Помимо потомков кондиляртр нишу крупных растительноядных пытались освоить лишь диноцераты - специализированые потомки каких-то крайне примитивных териевых млекопитающих (рис. 55, б), однако уже в эоцене эта группа полностью вымерла. Единство комплекса "северных" копытных достаточно высоко; самое же интересное состоит в том, что хотя практически все эти группы имеют американское происхождение (они проникали в Евразию через Берингию - область вокруг современного Берингова пролива, где тогда обсыхали обширные участки шельфа), травяные биомы с их участием в Азии начинают складываться заметно раньше, чем в Америке. В Центральной Азии саванны возникают уже в конце эоцена (появившиеся в это время гигантские безрогие носороги вроде индрикотерия - "гибрид слона и жирафа", самое крупное наземное млекопитающее, 6 м в холке - явно обитали в открытом ландшафте, а не в лесу), тогда как в Америке это происходит в олигоцене. В Африке травяных биомов, судя по всему, не существовало до миоцена; парнокопытные и непарнокопытные проникли сюда из Евразии сравнительно поздно, а эндемичные для этого континента хоботные (слоны и мастодонты) были в это время мелкими и чисто листоядными; видимо, они не могли удерживать сукцессию на безлесой стадии.
Что касается хищных млекопитающих, то на севере они, в отличие от южных континентов, были только плацентарными: сумчатые вообще существовали здесь очень недолго и так и не сумели выйти из ниши мелких насекомоядных. До того, как на севере появились специализированные плотоядные формы из креодонтов (рис. 56, а) и современных хищных (Carnivora), в этой роли подвизались своеобразные копытные - мезонихиды (рис. 56, б–в). Мезонихиды были всеядными существами (как полагают, "более плотоядными, чем кабан, но менее плотоядными, чем медведь"); они часто достигали размеров гиены, а эндрюсарх из палеоцена Монголии был крупнейшим наземным хищным млекопитающим - его череп достигает в длину 85 см. Как это ни удивительно, именно от мезонихид ведут свое происхождение китообразные.
До олигоцена ситуация в травяных биомах Арктогеи и Южной Америки развивалась параллельно. И там, и там основными травоядными являлись копытные - потомки различных кондиляртр (на севере - непарно– и парнокопытные, на юге - "южноамериканские копытные"). И там, и там хищники были явно примитивнее своих жертв (на юге - сумчатые, на севере - архаичные всеядные копытные, мезонихиды) - расклад, разительно отличающий палеоген от мезозоя. И там, и там дефицит маммальных хищников возмещался за счет рептилий и птиц: сухопутных крокодилов (на юге - себекозухии, на севере - баурузухии) и гигантских нелетающих журавлеобразных (на юге - фороракосы, на севере - диатримы). Ситуация эта радикально изменилась, когда на эволюционную сцену вышли современные хищные (отряд Carnivora). Лучше всего это видно как раз по немедленному исчезновению в олигоцене всех этих "эрзац-хищников" - всеядных мезонихид, сухопутных крокодилов и диатрим, а также креодонтов (предков карнивор). Интересно, что в то же самое время исчезают и архаичные некопытные растительноядные - диноцераты.
В миоцене единство территорий Северного полушария возрастает: возникает прямой транссредиземноморский контакт между Европой и Африкой, исчезновение Тургайского моря на месте Западно-Сибирской низменности облегчает миграции между Европой и Центральной Азией, а главное - возникают открытые ландшафты в чисто лесной доселе Берингии, и эта территория превращается для степных фаун Азии и Америки из "фильтра" в "коридор". С этого времени травяной биом становится фактически единым по всей Арктогее, при этом каждая из территорий вносит свой вклад в становление его фауны, обретающей уже вполне современные черты.
Из Америки приходят травоядные (в смысле не листоядные) лошади, из Азии - полорогие (быки и антилопы), из Африки - хоботные (слоны и мастодонты); вместе с еще некоторыми группами копытных, как "новыми" (жирафы и бегемоты), так и "старыми" (носороги), они формируют так называемую гиппарионовую фауну (гиппарион - одна из трехпалых лошадей). Та же картина и с входящими в гиппарионовую фауну хищными: кошки произошли в Америке, псовые - исходно - тоже, однако стайную социальную организацию (ставшую для этой группы ключевым фактором успеха) приобрели уже в Азии, гиеновые (тогда среди них были не только падалеяды, но и активные хищники типа гепарда) - в Африке. Интересно, что кошки исходно были саблезубыми. Позже, в миоцене, возникли кошки современного типа, однако возврат к саблезубости (что, очевидно, дает преимущества при охоте на крупную добычу с особо прочной шкурой) происходил у кошачьих многократно и независимо.
В начале плиоцена (3–4 млн лет назад) самой природой был поставлен грандиозный эволюционный эксперимент: установилась сухопутная связь между Северной и Южной Америкой через Панамский перешеек, и их фауны - североамериканская (являющаяся частью Арктогеи) и южноамериканская (пребывавшая весь кайнозой в условиях островной изоляции) - вступили в прямой контакт между собой. Произошло перемешивание фаун: на севере появились сумчатые, неполнозубые (броненосцы, глиптодонты и наземные ленивцы), кавиморфные грызуны и фороракосы, а на юге - высшие грызуны (хомякообразные), непарнокопытные (лошади и тапиры), парнокопытные (свинообразные, верблюды и олени), хоботные (мастодонты) и хищные (енотовые, куньи, псовые, медведи и кошки).
Окончательные результаты Великого американского обмена (как назвал эти события Дж. Симпсон, 1983) оказались для севера и юга весьма различными. Североамериканская фауна просто-напросто обогатилась тремя экзотическими "иммигрантами" - опоссумом, девятипоясным броненосцем и древесным дикобразом, тогда как на юге произошла настоящая катастрофа, почище любых астероидных импактов: здесь полностью вымер весь пастбищный комплекс из "южноамериканских копытных", гигантских кавиморфных грызунов, хищных сумчатых и фороракосов, не выдержавших конкуренции с высшими копытными и карниворными хищниками (рис 57). Надо полагать, что судьба австралийских сумчатых и однопроходных - возникни у этого континента прямой сухопутный контакт с Азией - была бы столь же незавидной… Вообще в истории Великого американского обмена легко усмотреть прямые (и печальные) аналогии с человеческой историей: вспомним, чем обернулся "контакт" с европейской цивилизацией для древних самобытных культур доколумбовой Америки и черной Африки.
