Поскольку единственно доступным для амфибий способом наполнения легких является "проглатывание" воздуха (гулярное дыхание), им необходимо сохранять "подчелюстной насос", поднимающий и опускающий дно ротовой полости. Его размещение требует специфической ("лягушачьей") формы черепа - очень широкой и приплюснутой. При этом челюстная мускулатура оказывается размещенной крайне невыгодным образом: ее можно подсоединить лишь к самому челюстному суставу, с задней его стороны. Получающийся в результате рычаг будет крайне неэффективен - все равно как если бы мы затворяли дверь, упираясь не в ручку, а около петель. Для того чтобы развивать при помощи таких челюстей сколь-нибудь приличные усилия, приходится наращивать объем челюстной мускулатуры; в итоге эта мускулатура занимает практически все пространство черепа, не оставляя места для мозговой коробки. Следовательно, амфибии - существа принципиально "безмозглые", и это закрывает им путь к сложным формам поведения.
Понятно, что бороться (в эволюционном смысле) со всем этим комплексом неприятностей надо путем радикальной перестройки дыхательной системы. Анализируя переход от амфибий к рептилиям, Н. Н. Иорданский (1977) выдвинул свой принцип ключевого ароморфоза: изменение в одной системе органов ведет к целому каскаду последовательных прогрессивных перестроек всего организма.
Достаточно наладить нормальное легочное дыхание (изменив объем грудной полости), чтобы приведенные выше цепочки начали "раскручиваться" в обратную сторону. Убрав "подчелюстной насос", можно сделать череп высоким и узким, подвести жевательную мускулатуру к челюсти не сзади, а сверху (как у нас с вами), уменьшить - за счет улучшения рычага - ее объем и отдать освободившееся место под "мозги". Кроме того, такое расположение жевательных мышц позволит в дальнейшем не только удерживать схваченную добычу, но и пережевывать пищу (рис. 37). Если освободить кожу от дыхательных функций, то будет возможность разделить круги кровообращения и резко интенсифицировать обмен веществ. Эти инженерные решения вполне однозначны, равно как и необходимость одеть икринку особой оболочкой (амнионом), как бы создающей для зародыша маленький искусственный водоем и делающей его развитие независимым от водной среды. Отсюда фундаментальное разделение позвоночных на "прикованных к воде" анамний (рыб и амфибий) и "истинно сухопутных" амниот (рептилий, птиц и млекопитающих). А вот дальше начинается интереснейший эволюционный выбор: вариантов - два, в обоих есть свои плюсы и минусы.
Главная проблема, которую нам предстоит решать теперь, когда осуществлен настоящий выход на сушу, - это экономия воды. Возникает вопрос: как нам быть с кожей, доставшейся в наследство от амфибий - мягкой и влажной, богатой железами? Можно ее полностью заизолировать, создав на поверхности водонепроницаемый роговой слой, а можно лишь модифицировать, сохранив ее основные характеристики. Оба решения вполне реализуемы, и каждое из них влечет за собой целую цепь физиологических следствий.
Создав сухую кожу с роговым покрытием, мы сводим к минимуму потери влаги: организм становится практически независимым от внешних источников воды (как одетые в "пустынные скафандры" герои фантастического романа Ф. Херберта "Дюна"). Однако за удобство надо платить.
Во-первых, необходимо перестроить выделительную систему. Почки амфибий функционально не отличаются от рыбьих и предназначены для выведения из организма избытка воды (которую тот постоянно "насасывает" за счет осмоса из гипотонической внешней среды). Проблема удаления конечного продукта белкового обмена - весьма токсичной мочевины CO(NH2)2 - решается в этом случае элементарно: ее просто растворяют в водяном потоке, который так и так постоянно "течет сквозь организм". Иное дело, когда мы начинаем экономить воду, потребляя ее по минимуму. (Легко создать канализацию в населенном пункте, стоящем на реке. А что делать, если в твоем распоряжении лишь артезианский колодец?) Тогда "почки выведения" необходимо заменить на "почки сбережения", призванные выводить во внешнюю среду как можно меньше воды. При этом приходится менять конечный продукт белкового обмена с мочевины на менее токсичную мочевую кислоту, а этот дополнительный "технологический цикл" весьма энергоемок.
Во-вторых (и это даже более важно), сухая, лишенная желез кожа создает большие трудности с терморегуляцией; при жизни на суше, где обычны резкие температурные перепады, эта проблема - одна из важнейших. С голыми, ороговевшими покровами нелегко осуществлять и теплоизоляцию (в холод), и теплосброс (в жару). Вот почему для этой эволюционной линии путь к достижению гомойотермии (поддержанию постоянной, независимой от внешней среды температуры тела) если и не закрыт полностью, то очень сильно затруднен.
Отказавшись от экономии воды и оставив кожу железистой, не ороговевшей, мы получим много новых возможностей. Кожные железы можно превратить в волоски, выполняющие осязательные функции (а сделав эти волоски достаточно густыми, создать теплоизолирующий покров - шерсть), или в дополнительный орган выделения - потовые железы, которые являются еще и терморегулятором (пот, испаряясь, охлаждает поверхность тела), или в млечные (изменив состав их выделений),чтобы выкармливать с их помощью детенышей. В этой эволюционной линии с ее терморегуляторными возможностями появление гомойотермии просто напрашивается. Так оно и было на самом деле. Правда, по степени зависимости от источников воды эти существа не слишком превосходили амфибий, но ведь за все в этом мире приходится платить. А с другой стороны, раз уж внутренняя среда организма все равно будет существовать как бы в постоянном водяном токе, нет нужды радикально перестраивать почки на "водосберегающую технологию" и возиться со сменой конечного продукта азотного обмена!
Что же это за "две эволюционные линии"? Традиционный взгляд на эволюцию рептилий - он и сегодня отражен во многих учебниках - предполагает, что от каких-то антракозавров (здесь часто называют сеймурию, имевшую уже рептилийное строение челюсти и грудной клетки, пригодной для реберного дыхания, но еще не расставшуюся с водой - личинки ее так и оставались "головастиками" с наружными жабрами) происходит некий гипотетический "общий предок пресмыкающихся", который обладает уже всем набором рептилийных признаков (водонепроницаемой кожей, почками сбережения и т.д.). От него-то и берут начало основные эволюционные ветви этого класса - анапсиды, синапсиды, диапсиды и эвриапсиды; этим группам зачастую придают статус подклассов. Они выделены на основе того, каким способом в каждом из них трансформировался исходный стегальный (крышевидный) череп лабиринтодонтов (рис. 38). У анапсид (сюда относятся черепахи и ряд вымерших групп, например, парейазавры) сохраняется исходный тип черепа - массивный, лишенный облегчающих конструкцию отверстий. У синапсид - "зверообразных ящеров", чьи зубы были дифференцированы по форме и функциям (пеликозавров и более продвинутых терапсид, которых традиционно считают предками млекопитающих), возникает одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и единственная скуловая дуга. У диапсид же возникают два височных окна и, соответственно, две скуловые дуги - верхняя и нижняя. К этой группе принадлежит большинство рептилий, как современных (ящерицы со змеями, гаттерии и крокодилы), так и вымерших (динозавры, птерозавры). К эвриапсидам относят несколько вымерших морских групп (ихтиозавры, плезиозавры и родственные им нотозавры, плакодонты); их черепа имеют единственное височное окно, но образуется оно иным, чем у синапсид, образом. Необходимо заметить, что черепа млекопитающих и птиц могут быть отнесены соответственно к синапсидному и диапсидному типам - что отражает происхождение этих высших тетрапод.
