В раннекаменноугольную эпоху на северном материке Ангариде (Сибирь вместе с северным Казахстаном и Монголией) тоже разрослись древовидные плауны. Но вместо еврамерийской пышности там вдоль озер и рек протянулись скучные частоколы из коротеньких палок, на несколько месяцев в год погружавшиеся во тьму. К концу эпохи, когда изрядно похолодало, даже эти унылые плауновые поросли исчезли. Их заменили голосеменные леса из деревьев с годичными кольцами и плотной древесиной. В морозном климате австралийской части Гондваны выживали небольшие цикадопсиды, плауны и хвощи.
К концу каменноугольного периода все материки - Еврамерика, Ангарида и Гондвана - сошлись в единый суперконтинент - Пангею (греч. "вся земля"). Климат стал суше и прохладней. Но растительность уже была готова к подобным переменам, и к середине пермского периода (256 млн лет назад) семенные растения распространились по всей Пангее.
В теплых низинах Еврамерийской области поселились цикадопсиды и древовидные папоротники, а из гигантских плаунов остались только сигиллярии. В начале пермского периода особенно много стало голосеменных (главным образом, кордаитов, а также первых гинкговых и хвойных - вальхий со спирально расположенными иголками на ветвях, расходившихся, как листья у хвоща). Крепкий ствол возносил ветви с мелкими толстыми листьями, хорошо сохранявшими влагу. Семена сделали их жизнь менее зависимой от постоянного увлажнения. У спороносных плаунов и хвощей оплодотворение происходило только в водной среде. Огорченные этим обстоятельством плауны, хвощи и папоротники измельчали и приобрели привычный нам вид.
Зеленое "море" кордаитовой "тайги" раскинулось по всей холодной ангарской области со среднекаменноугольной эпохи до конца пермского периода. Тонкие стройные кордаиты (названные по фамилии немецкого ботаника Августа Корды) редко поднимались выше пяти метров. Были и гиганты, вытянувшиеся на 15 м вверх, где шумела густая крона из плотных кожистых широких листьев, похожих на лезвие меча, от 20 до 100 см длиной. Среди них на семяножках прятались плоские сердцевидные семена. Именно кордаиты образовали угольные запасы северной Азии. Эти обитатели болот были маловосприимчивы к засолению, повышенной кислотности и скудному питанию.
В умеренном сезонном климате Гондваны произрастали самые удивительные растения того времени - глоссоптерисы (грея, "язычковый папоротник"). Это были голосеменные листопадные кустарники и деревья с годичными кольцами на срезе ствола. Узкие длинные, ланцетовидные сетчатые листья, до одного метра длиной, по спирали опоясывали ствол. Но были и виды с очень мелкими, похожими на язычки, и с широкими, но тоже сетчатыми листьями. Из них же получились мужские шишки, напоминавшие сережки и сидевшие на кончиках мелких веток. Крупные женские плоды или мелкие семечки располагались на листовых пластинках или на измененных листьях-чешуях. (Глоссоптерисы могли дать начало и саговникам, и араукариям, и даже цветковым.) Раскинув воздушные корешки, они дышали и удерживались в болотах и трясинах.
С установлением многоярусных лесов разнообразие наземных организмов увеличилось, а сообщества суши усложнились. В каменноугольных лесах ползали кольчатые черви, улитки, насекомые, пауки, скорпионы и десятки видов многоножек. Они играли важнейшую роль в разложении листового спада и создании почвы. Более мелкие многоножки, особенно сколопендры с передней парой ножек, ставших ядовитыми крючьями, были проворными хищниками. От них крупные многоножки пытались защититься, сворачиваясь под утолщенным панцирем. Из-за длинных шипов они были слишком острым блюдом для земноводных. В торфяных болотах панцирные клещи портили древесину плаунов, составлявших в среднекаменноугольную эпоху почти весь древостой. Но постепенно главенство в "подковёрной" (подкорной и подстилочной) борьбе брали насекомые.
Триасовые наземные животные и растения
1 - хвойная араукария; 2 - трехбугорчатое млекопитающее; 3 - перепончатокрылое насекомое; 4 - плаун-циломея; 5 - дицинодонт; 6 - шаровиптерикс; 7 - текодонт протерозухия; 8- саговник; 9 - палочник; 10 - насекомое мезотитанида; 11 - парарептилия-проколофон
На взлет!
По значимости для наземной жизни планеты события каменноугольного периода сравнимы только с силурийскими (внедрение сосудистых растений) и неогеновыми (разнотравье).
Ничто так не влияет на содержание в атмосфере углекислого газа, как растительный покров. Усиленное выветривание горных пород, начавшееся в позднедевонскую эпоху, шло с поглощением "парникового газа". К тому же угленакопление в гигантских масштабах хоронило углерод, не давая ему окислиться и превратиться снова в углекислый газ. Расширение суши тоже сказалось на изменениях климата (альбедо суши выше, чем у поверхности океана), поэтому температура в конце палеозойской эры несколько упала.
В каменноугольном периоде захоронение углерода в виде отмерших наземных растений не было уравновешено работой организмов-разрушителей, подобных разлагающим лигнин и целлюлозу высшим и сумчатым грибам или термитам. Хвощами насекомые до сих пор брезгуют. Может быть, от избытка в них кремнезема. Его в хвощах столько, что можно искры высекать. А древовидные плауны, кордаиты и отчасти гинкговые как раз отличались высоким содержанием плохо разрушавшегося лигнина (соотношение объема лигнифицированной коры к древесине в среднем составляло 8 к 1). Что они еще могли поделать (то есть образовать) при недостатке в болотах питательных веществ?
Если на один отложенный в осадок атом кальция или магния приходится один атом углерода, то достаточно всего одного атома фосфора, чтобы захоронить от 100 атомов углерода и больше. Фосфор задействован в обмене веществ и накапливается внутри живых клеток. Они быстро разрушаются, и фосфор возвращается в оборот снова и снова. Так доля погребенного углерода удваивается. Но древесные ткани, подобные лигнину, а также торф и уголь содержат до 1000 атомов углерода все на тот же атом фосфора.
Не удивительно, что состав атмосферы сильно поменялся. Отсутствие равновесия между разрушителями и производителями выразилось в мощном накоплении углей, а значит, и углерода. К концу каменноугольного периода содержание углекислого газа в атмосфере упало в 10 раз и наступило позднекаменноугольное - раннепермское оледенение. (Растения этого времени вынуждены были повысить плотность устьиц на своих листьях, чтобы не снижать поступление этого газа в ткани.)
Кислород, выделяемый наземными растениями, не успевал расходоваться на окисление захороненного органического вещества. Атмосфера насытилась им на 35 % (сейчас 20,9 %). Поскольку содержание азота оставалось неизменным, возросло атмосферное давление. Повысились плотность, вязкость и скорость перемешивания газовых молекул. Если бы содержание кислорода увеличилось за 35 %, вся наземная органика самовозгорелась бы. Впрочем, даже при таком его уровне с середины каменноугольного периода участились лесные пожары.
Не вполне обычный состав каменноугольной атмосферы породил гигантов среди наземных животных, которые в другие времена не были слишком заметны. У членистоногих и земноводных размер прежде всего ограничен особенностями газообмена. И трахейное дыхание первых, и кожное дыхание вторых сильно зависят от вязкости, давления и скорости перемешивания молекул газов. У земноводных на легочное дыхание приходится лишь 40 % газообмена и меньше (у безлегочных саламандр). Поэтому в каменноугольной атмосфере кислородный обмен веществ для них улучшился. Надышавшись вволю, стрекозы размахнули крылья на 70 см, диктионевриды - на 43 см, поденки - на 45 см. Диктионевриды (греч. "сетчатожилкованные") были каменноугольными и пермскими насекомыми с колющим хоботкам, крупными расправленными крыльями и парой длинных членистых хвостовидных придатков. Артроплевриды вымахали в длину на 2 м и вышагивали на 375 парах ног. Такой же длины были земноводные-лабиринтодонты (греч. "складчатозубые"). Крупными размерами отличались другие многоножки, тараканы и паукообразные. От таких паучков уцелели лапки по 40 см длиной. (Интересно, что бы стало с насекомыми, если бы кислороду прибавилось сейчас: тараканы в стремительном прыжке из-под дивана хватали бы комнатных собачек, комары с хлюпаньем высасывали бы двуногих жертв, а среди Москвы и Парижа высились муравейники).
Большая плотность воздуха обеспечила достаточную подъемную силу и условия для полета. И не только для планирования. Машущий полет требует постоянного и скорого обновления кислорода в организме, что возможно при высоком атмосферном давлении и быстром обновлении газа в трахеях. (Можно, конечно, летать, опираясь на силу разума, но со своими собственными крыльями как-то надежнее.) Крылья развились у крупных прыгающих насекомых из боковых пластинчатых выростов, служивших для контроля положения в воздухе. Очень мелким зверушкам подобные излишества ни к чему.
У каменноугольных диктионеврид было даже три пары пронизанных жилками и покрытых щетинками крыловидных выростов. Но двигались только две последние пары. Настоящие крылья у всех насекомых располагаются на втором и третьем сегментах груди. У первых летающих насекомых крылья не складывались, как у больших стрекоз. С такими крыльями трудно было спрятаться, но можно было улететь помимо своего желания с порывом ветра. Удобными складными крыльями независимо обзавелись разные насекомые.