Существует много факторов, которые ограничивают место жительства конкретного вида насекомых или динозавров, но обеспечение пищей – самый важный из них. Количество растений и их пищевые качества определяют, сколько и какие типы травоядных, а в конечном счёте и плотоядных животных и где будут жить. Чтобы иллюстрировать этот принцип, биологи построили экологические пирамиды (рис. 17). Они существуют в нескольких вариантах: пирамида чисел (сколько организмов), пирамида биомассы (общий вес всех представленных живых организмов) и пирамида энергии (сколько энергии произведено, использовано и запасено в организмах). Пирамиды разделены на несколько уровней. Нижний и самый большой включает продуцентов (производителей) – растения. Последующие уровни заняты консументами (потребителями) – животными. Далее консументы подразделяются на типы или порядки. Первый тип, или первичные консументы – это травоядные (потребители растений), второй тип – плотоядные (потребители животных), которые питаются травоядными, и третий тип – плотоядные животные, которые питаются другими плотоядными, и так далее, пока не дойдёте до верховного хищника. Всеядные существа вписываются в вездесущую категорию, которая пронизывает все уровни консументов. Многие люди не осознают того факта, что насекомые доминируют на уровне типичных консументов любой экологической пирамиды, будь это пирамида чисел, биомассы или энергии, и они, вероятно, занимают это положение с тех пор, как впервые стали ходить по земле. Они составляют до 60% травоядных консументов в большинстве экосистем. Помимо этого, насекомые и другие мелкие членистоногие потребляют значительно большее количество растительных тканей, чем все позвоночные в любом исследованном местообитании (кроме травянистых равнин), и это преобладание существовало с самых ранних времён53,55. Это означает, что остальные 40% из доли консументов в пирамиде 100 млн. лет назад должны делить между собой динозавры и все другие меловые животные, такие, как млекопитающие, рептилии, амфибии, птицы и беспозвоночные (рис. 17). Точное соотношение долей, относящихся к каждой из этих групп – это вопрос, на который невозможно дать ответ. Но в любом случае, какой бы большой ни была часть пирамиды, которая принадлежала бы динозаврам, мы знаем, что она была бы значительно меньше, чем часть, принадлежащая насекомым!Экологическая пирамида должна рассматриваться как постоянно расширяющееся и сужающееся построение. Её конфигурация меняется от одной экосистемы к другой. Влажный тропический лес, обладающий величайшим видовым разнообразием на всей Земле, представлял бы собой законченную пирамиду. В меловой период этот тип местообитаний наверняка охватывал значительную часть земного шара. Половина известных в нашем мире видов обитает во влажных тропических лесах, которые сейчас охватывают около 6% поверхности суши66. Количество видов насекомых оценивается в пределах от 5 до 10 миллионов. Поскольку большая часть суши в меловой период представляла собой тропические местообитания, из этого следует, что тогда имело место значительно большее разнообразие насекомых. На противоположном конце спектра разнообразия находилась бы пирамида со скудной растительностью вроде пустынной или тундровой. Фактически, между влажным тропическим лесом и тундрой имеет место 75-кратное различие в биомассе растений, и 20-кратное – между влажным тропическим лесом и болотом. К различным уровням биоты, от сообществ до ниш, можно применить меньшие, специализированные пирамиды. В пределах каждый экологической пирамиды существует один или больше ключевых видов, присутствие которых является критически важным для её стабильности. Все другие виды в рамках экосистемы обладают различным уровнем важности. Взаимосвязи могут внезапно измениться, и пирамида может разрушиться в любое время. Любое разрушение в дальнейшем сопровождается периодом восстановления, и пирамида расширяется, пока вновь не достигнет равновесия между растениями и животными. Но по итогам её восстановления популяции флоры и фауны могут оказаться вовсе не теми же самыми. Уменьшение и расширение экологической пирамиды в обычных условиях – циклический или сезонный процесс, но оно может стать катастрофическим из-за пожара, засухи, наводнения, исчерпания ресурсов пришлыми видами и так далее.В границах каждой экосистемы существует множество разнообразных местообитаний со специализированными нишами. В них животные конкурируют за пищу, пространство и укрытия. В лесу эти местообитания распределены ярусами, выстроенными в вертикальном направлении. Во влажном тропическом лесу имеются открытое воздушное пространство наверху, а внутри леса пригодными для заселения местообитаниями являются ярус эмергентов, полог леса, нижний ярус, ярус кустарников, ярус травянистых растений, лесная подстилка и почва. Реконструируя течение жизни на древних ландшафтах, палеоэколог пробует соотнести фауну с этими ярусами (рис. 18). Воздух над лесом мог быть домом для парящих птерозавров и архаичных птиц (перья опускались вниз сквозь кроны деревьев, чтобы оказаться захороненными в янтаре во всех трёх янтарных отложениях: цветные вкладки 15B, 15C). Птицы преследовали насекомых, роящихся над кронами деревьев в жарком влажном воздухе, или садились на ветки, чтобы схватить кормящихся там насекомых, пока растительноядные птицы питались семенами, пыльцой и плодами. Мелкие птерозавры гонялись за стрекозами, а крупные, возможно, пикировали вниз и срывали ничего не подозревающих млекопитающих с вершин деревьев.
Рисунок 18. В меловой период леса делились на ярусы, на которых жили и конкурировали животные и растения. Если основываться на современных лесах каури, ярусы могли быть такими: почва, лесная подстилка, травянистые растения (до 3 футов), кустарники (3-25 футов), нижний ярус (25-70 футов), полог леса (70-120 футов.), эмергенты (выше 120 футов) и свободное воздушное пространство. Структура лесов, существовавших с раннего мела до середины мелового периода, отличалась от таковой в позднем мелу из-за изменений в составе растительного сообщества и адаптивной радиации покрытосеменных растений. Также в позднем мелу динозавры были мельче и кормились в более низких ярусах, что отображено в виде колонок, показывающих оцениваемую высоту яруса, в котором они кормились. Насекомые эксплуатировали все ярусы от почвы до воздуха, но их конкуренция за пищу с динозаврами ограничивалась нижними ярусами. Крупные деревья с листвой, показанной светлым, представляют собой янтароносные деревья из числа араукариевых.
На всех ярусах леса шныряли, оставляя после себя в смоле шерсть, мелкие млекопитающие – многобугорчатые и сумчатые, которые перешли к лазающему образу жизни. В большинстве своём они были растительноядными, всеядными или насекомоядными. Бок о бок с ними, лазая по лианам или среди листвы, и даже скрываясь в эпифитах, жило несметное множество других животных вроде древесных лягушек, ящериц, змей, гекконов, сотни тысяч насекомых и бесчисленное множество иных мелких членистоногих (цветная вкладка 15A). Каждый вид животных нашёл бы свою собственную, специфическую нишу – физическое и биологическое пространство, а также тип окружающей обстановки, удовлетворяющий видовые потребности. На уровне почвы, например, могли бы жить насекомые, млекопитающие, и даже динозавры, приспособленные к роющему образу жизни. Они выкапывали бы корни в листовой подстилке, рылись в земле или копали норы. Клещи и тысяченожки, ногохвостки и сверчки, кольчатые черви и нематоды, улитки и скорпионы, а также тараканы ползали или копошились среди листьев, ели сами или становились чьей-то едой. Насекомые ползали и кормились на каждом ярусе леса. Они пожирали листву, цветы, плоды, семена, древесину, пыльцу, нектар, и даже смолы. Возможно, триста или более насекомых питались на единственном виде деревьев, а многие из их, вероятно, включали в свой рацион лишь три вида растений или меньше.А чтобы представить себе динозавров в лесу, достаточно приложить лишь немного воображения. Мы полагаем, что многие из динозавров, живших в лесах, были ограничены в выборе ярусов, где могли кормиться, лишь самыми нижними из них. Похоже, никто в настоящее время не предполагает, что нептичьи динозавры жили на деревьях или хотя бы лазали по ним*. Размер мог ограничивать глубину проникновения крупнейших видов динозавров в лес, и они, возможно, вынуждены были питаться по краям зарослей или в более открытых редколесьях. Но наверняка по тёмным и густым влажным тропическим лесам тихо бродили в поисках пищи мелкие и среднеразмерные двуногие и четвероногие динозавры.Животные, которые не летали и не лазали по деревьям, должны были питаться в пределах вертикального диапазона, который диктовался их высотой, или искать какой-то иной способ расширить этот диапазон. Предполагалось, что некоторые четвероногие динозавры использовали для этого позу треножника и удерживали равновесие, опираясь на свой хвост и задние ноги, чтобы принять позу для кормления, которая увеличивала их высоту52. Вероятными кандидатами на это считались зауроподы, уже снабжённые чрезвычайно длинными шеями, и крепко сложенные стегозавры (рис. 19). Поэтому кормовые ярусы динозавров обладали широким потенциалом (рис. 18); но нам никогда не будут известны их истинные пределы. В наши дни многие наземные животные проводят значительную часть времени, кормясь на уровне глаз или ниже, с некоторыми очень немногими исключениями. В целом же мега-травоядные позднего мела кормились в более низком ярусе, чем раннемеловые, по крайней мере, в северном полушарии. Раннемеловые зауроподы могли конкурировать с насекомыми, успешно питающимися в нижнем ярусе леса. Позднемеловые цера-