По способам питания архебактерии разнообразны. Среди них есть хемо‑ и фотоавтотрофы (причем у последних кванты света поглощаются не хлорофиллом, как у растений, и не бактериохлорином, как у эубактерий, а другим пигментом - бактериородопсином). Наряду с этим некоторые из архебактерий являются типичными гетеротрофами и могут развиваться только за счет готовых органических соединений. Обращает на себя внимание полное отсутствие среди архебактерий форм, патогенных по отношению к растениям и животным. Наравне с другими прокариотами архебактерии отличаются удивительной неприхотливостью и обитают зачастую при крайне неблагоприятных условиях среды. Оптимальными для анаэробных серных архебактерий являются температуры от 85 до 105°. Аэробные серные архебактерии, открытые в 1981-1983 гг., благоденствуют в среде с водородным показателем (pH) около 1; а галобактерии предпочитают селиться в водах, концентрация NaCl в которых достигает 20-30%!
На основании биохимических данных предполагается, что архебактерии - генетически самостоятельное подцарство (или даже - царство) прокариотов, не связанное с эубактериями узами родства. Видимо, это очень древние организмы; во всяком случае они появились не позже, а может быть, и раньше, чем эубактерии (собственно, поэтому их и назвали архебактериями - от греческого корня "архе" - древний).
Цианобактерии (в системе А. Л. Тахтаджяна - цианеи) - третье подцарство прокариотов на нашей планете. Они настолько своеобразны, что об их положении в системе органического мира биологи пока не достигли договоренности. Ботаники по привычке называют их синезелеными водорослями и относят к водорослям, с которыми они сходны морфологически. Микробиологи же, учитывая недавно открытое сходство с бактериями по таким кардинальным признакам, как строение клетки, генетические и биохимические показатели, числят в прокариотах и называют цианобактериями. В этой книге мы будем придерживаться концепции микробиологов, поскольку роль цианобактерий в биосфере сближает их с другими прокариотами.
В современной биосфере насчитывается около 2500 видов цианобактерий. По морфологическим признакам они обнаруживают огромное разнообразие. Среди них встречаются одноклеточные, колониальные и нитчатые представители. Слизистая пленка оливкового цвета, покрывающая лужи и прибрежные камни, омываемые волнами, - это колонии цианобактерий. Мелкие зеленые "листочки" или шарики, переполняющие искусственные водохранилища в пору их "цветения" - это тоже цианобактерии. Их пышное развитие в водоемах, загрязненных азотистыми соединениями, снесенными с полей, является серьезнейшей экологической проблемой сегодняшнего дня.
Цианобактерии называют экологическим феноменом: их находят даже в ядерных реакторах. По жизнестойкости с цианобактериями могут соперничать только другие прокариоты. В 1883 г. все живое на острове Кракатау было уничтожено извержением, а уже через три года цианобактерии росли на вулканических пеплах и туфах. После испытания США атомного оружия они первыми вернулись на печально известный атолл Бикини; наконец, как мы уже упоминали в предыдущей главе, цианобактерии стали первыми поселенцами и на бесплодных скалах острова Суртсей, возникшего в 1963 г. в результате извержения подводного вулкана к югу от Исландии. Встречаются цианобактерии повсеместно - на суше и в океане, в горячих источниках и на снегу - и даже на… мехе южноамериканских ленивцев. Они неплохо себя чувствуют как в Антарктиде, так и в безводной пустыне.
Пустынные формы цианобактерий выделяют обильную слизь; благодаря этому они могут довольствоваться даже периодическим увлажнением ночной росой. Утром они фотосинтезируют, а днем усыхают - до следующего утра. В Долине Смерти (штат Калифорния, США) цианобактерии обитают под булыжниками кварца, что обеспечивает им днем защиту от палящего солнечного света, а ночью - конденсацию росы на камне. Подобным же образом - невероятно, но факт! - они используют даже крупные кристаллы поваренной соли. Звание экологического феномена цианобактерии оправдывают с лихвой.
Цианобактерии обладают различными типами питания. Прежде всего они фотоавтотрофы, причем в отличие от других прокариотов и подобно растениям при фотосинтезе они выделяют кислород. Именно бурное развитие цианобактерий в докембрии создало кислородную атмосферу Земли, и, таким образом, им мы обязаны своим существованием. Помимо хлорофилла, в качестве дополнительных фотосинтезирующих пигментов у цианобактерий имеются фикоцианин (придающий им оливковый цвет) и фикоэритрин, что позволяет им приспосабливаться к различиям в спектральном составе света. Если же света все-таки не хватает, цианобактерии переходят на хемосинтез или на гетеротрофный способ питания. Около сотни видов цианобактерий способны фиксировать атмосферный азот. В почвенном азоте они не нуждаются. Это свойство позволяет им селиться там, где нет почвы, - на голых скалах, на снегу, на коре деревьев.
Какова же биосферная роль цианобактерий? Видимо, она состоит в подготовке бесплодного прежде субстрата для заселения разнородным живым веществом. Цианобактерии - пионеры, первопроходцы разнородного живого вещества. Так, по наблюдениям В. О. Таусона, проведенным еще в 30‑е годы на высокогорьях Памира и Кавказа, цианобактерии там вместе с нитрифицирующими бактериями образуют на камнях черные натеки. Если этот натек отскоблить от скалы, можно увидеть мелких насекомых - ногохвосток, которые перерабатывают отмершие остатки бактерий и цианобактерий. Эта триада и создает почвы на бесплодных прежде скалах.
Цианобактерии - одни из древнейших обитателей нашей планеты (одна из вымерших цианобактерий названа в честь В. И. Вернадского: Oscillatorites vernadskii Shep). Уже на ранних этапах развития биосферы цианобактерии, видимо, образовывали симбиотические сообщества с бактериями в виде своеобразных матов. Современные их аналоги известны в некоторых мелководных лагунах и заливах: Сиваше (Азовское море), Калифорнийском заливе, Спенсер и Шарок у побережья Австралии, в лагунах Синайского полуострова, на "сабхах" Персидского залива. Цианобактериальные сообщества в далеком прошлом могли населять и континенты, подобно тому как они обитают сейчас на поверхности такыров и солончаков.
Получается, что самые примитивные на Земле организмы, прокариоты, у которых и ядра-то настоящего нет, обнаруживают удивительную приспособляемость к невероятным, казалось бы, условиям существования.
Каждый век творит свои мифы. Возникают они и в паши дни. Так, совсем недавно мировую печать облетело сенсационное сообщение о жизнедеятельности прокариотов (некоторых архебактерий и эубактерий) при температурах 250-300° в горячих источниках, расположенных в рифтовых зонах Мирового океана (об этих удивительных сгущениях жизни мы расскажем в следующей главе). Статья, опубликованная в международном журнале "Nature", выглядела вполне убедительно, и научный мир принялся обсуждать возможные последствия этого открытия. Несколько позднее появились критические статьи, доказывающие, что при столь высоких температурах белки и нуклеиновые кислоты функционировать не могут, а за бактериальные клетки, видимо, были ошибочно приняты коацерваты, образованные продуктами разложения вещества отмерших клеток. Сенсации не состоялось. Но ведь и 140° - достоверно установленный пока предел существования жизнеспособных прокариотов - рекордный результат, никем в биосфере не превзойденный.
О феноменальной устойчивости прокариотов к высоким содержаниям солей и низким значениям водородного показателя (pH) мы уже говорили. Помимо этого, прокариоты - только они! - способны существовать в анаэробных обстановках и извлекать из атмосферы свободный азот. Этот процесс фиксации азота и вовлечение его тем самым в биогеохимический круговорот по своей значимости в биосфере можно сравнить только с автотрофной ассимиляцией углекислоты. Снабжение азотом эукариот почти полностью зависит от прокариотов: ведь из фиксируемого естественным путем азота около 90% связывается прокариотами и только 10% - в результате воздействия молний.
Благодаря своей способности существовать без кислорода в атмосфере и без азота в почве прокариоты находятся в биосфере на переднем крае завоевания жизненного пространства. Они способны образовывать самостоятельные (без участия эукариотов!) экологические системы, например, цианобактериальные маты или тончайшую - от 5 мкм до 1 мм - пленку "пустынного загара". Своей жизнедеятельностью прокариоты подготавливают почву - в прямом и в переносном смыслах! - для более развитых экосистем и в дальнейшем снабжают их азотом, а также элементами минерального питания. Они-то без нас проживут… А вот мы - без них?
Представители другого надцарства клеточных организмов - эукариоты - морфологически очень разнообразны - от микроскопических грибов до человека! Существует предположение, что клетка эукариотов возникла при симбиотическом слиянии клеток различных прокариотов. В настоящее время это предположение получает все больше подтверждений. Среди эукариотов выделяются три царства: растения, грибы и животные. Каждое царство выполняет в биосфере свою определенную роль.
Все растения, за редчайшими исключениями, относятся к автотрофам, причем среди них распространены только фотоавтотрофы. Фотосинтез осуществляется благодаря наличию в клетках растений своеобразного магнийсодержащего пигмента - хлорофилла.