Ассортативность – избирательное скрещивание: генотип влияет на выбор брачного партнера, т. е. особи с определенными генотипами спариваются чаще, чем при случайной вероятности. Одной из крайних разновидностей ассортативности является целенаправленный инбридинг – скрещивание между родственными особями.
Для обозначения частот аллелей в популяционной генетике используются специальные символы:
р – частота аллеля А; q – частота аллеля а.
Тогда расчет частоты аллелей производится по формуле: p + q + 1.
Зная частоты аллелей, можно рассчитать частоты генотипов. Вероятность получения каждого генотипа равна вероятности объединения соответствующих гамет.
Для расчета частот генотипов применяют формулу квадрата двучлена:
(p + q) + p + 2pq + q,
где: p – частота генотипа АА; 2pq – частота генотипа Аа; q – частота генотипа аа.
В строгом виде закон Харди – Вейнберга применим только для идеальной популяции, т. е. достаточно большой популяции, в которой осуществляется панмиксия и не действуют эволюционные факторы. Только при этих условиях популяция находится в равновесии. Такие идеальные условия в природе никогда не реализуются. Отклонение от равенства Харди – Вейнберга свидетельствует о том, что на популяцию действует какой-либо фактор динамики популяций. Однако в любой достаточно большой популяции эти отклонения весьма незначительны, поэтому закон Харди – Вейнберга позволяет проводить важнейшие расчеты и является основой популяционной генетики.
В дикой природе редкие рецессивные аллели присутствуют в генофонде преимущественно в гетерозиготном состоянии. Чем ниже частота аллеля, тем большая доля этого аллеля представлена в популяции в составе гетерозигот. Гетерозиготы служат важным потенциальным источником эволюционной изменчивости.
Для анализа изменений генных частот под действием отбора в настоящее время разработаны сложные системы уравнений, характеризующиеся наличием большого количества переменных факторов.
Эволюция – это процесс постепенного изменения частот и видов аллелей во многих локусах под действием этих факторов.
Факторы эволюции
Процессы, изменяющие частоту аллелей в популяциях, получили название элементарных эволюционных факторов. В популяционной генетике выделяют четыре основных эволюционных фактора.
Мутационный процесс. Мутации – единственный процесс образования новых генетических вариантов. Но поскольку мутации – редкое событие, то сами они изменяют генофонд чрезвычайно медленно.
Поток генов – обмен генами между разными популяциями. Миграции особей способны изменить частоту аллелей значительно быстрее, чем мутации.
Дрейф генов – случайные изменения частот аллелей в популяции. Наблюдения показали, что для популяций с числом особей более 100 влияние дрейфа генов незначительно. Однако в некоторых случаях вклад дрейфа генов может быть существенным.
Среди эволюционистов нет единого мнения относительно совокупности основополагающих эволюционных факторов. До сих пор идут споры о роли главного фактора по Ч. Дарвину – борьбы за существование. В российской традиции принято выделять фактор изоляции – возникновение барьеров, ограничивающих панмиксию.
Все перечисленные эволюционные факторы являются ненаправленными. Ни один из них не приводит к изменению приспособленности организмов. Единственный направленный эволюционный фактор – естественный отбор. Именно он способствует повышению адаптации организмов.
Естественный отбор
Естественный отбор – важнейший фактор эволюции. Дарвинизм (а именно на базе дарвинизма построена СТЭ), как уже отмечалось выше, называют теорией естественного отбора.
Кратким и удачным определением отбора может служить сформулированное И. Лернером: "Отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов" (Lerner J., 1958). Данное определение показывает, что воспроизведение подразумевает не более интенсивное, а более эффективное размножение. Очень хорошо естественный отбор охарактеризовал один из основателей современной цитогенетики С. Дарлингтон (1903–1981) – как процесс переноса "…с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации" (Darlington С., 1958).
Роль естественного отбора – это один из ключевых дискуссионных вопросов эволюционной биологии на всем протяжении ее истории.
К середине XX века, благодаря фундаментальным теоретическим разработкам И. И. Шмальгаузена и Дж. Симпсона, в эволюционной биологии сформировалось представление о трех формах отбора.
Стабилизирующий отбор – это преимущественное выживание организмов, обладающих признаками, не имеющими заметных отклонений от нормы, свойственной данной популяции. Наиболее очевидный результат действия стабилизирующего отбора – стабилизация уже существующей нормы реакции по данному признаку.
Движущий отбор – способствует сдвигу среднего значения признака. При направленном изменении среды чаще выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, соответствующими этому изменению. Такой отбор способствует закреплению новой формы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями внешней среды.
Дизруптивный отбор – отбор, направленный против особей со средним значением признаков и ведущий к разрыву популяции на несколько групп по данному признаку.
Такое деление нашло хорошее подтверждение в последующих экспериментальных исследованиях.
Изменчивость признака в популяции описывается кривой нормального распределения. Нормальный генотип приводит к развитию особи, близкой по своим признакам к средней норме (моде) вариационной кривой данного признака. Чем больше изменен генотип особи, тем реже встречаются такие особи. Если генотип изменен настолько, что онтогенез не может привести к развитию половозрелой особи, то такая особь находится за пределами вариационной кривой (летальные мутации).
Помимо отмеченных трех форм отбора существует множество других классификаций. В популяционной генетике внимание акцентируется на изменение частоты аллелей в популяции и выделяются следующие варианты отбора (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988):
– отбор против рецессивного аллеля;
– отбор против доминантного аллеля;
– отбор против нейтрального аллеля;
– отбор в пользу гетерозигот;
– отбор против гетерозигот;
– частотно-зависимый отбор.
Последний вариант весьма интересен. Он характеризуется возрастанием вероятности скрещивания в зависимости от частоты генотипа, причем часто отбор происходит в пользу редкого аллеля.
Важную роль в природе играет отбор в пользу гетерозигот, приводящий к устойчивому полиморфизму популяций. В эволюционной экологии особое значение придается отбору по стратегиям размножения, которые мы рассмотрим далее. Весьма специфичной разновидностью отбора является половой отбор.
Существует множество других классификаций естественного отбора, причем не всегда среди эволюционистов наблюдается единство мнений.
Половой отбор
Большой интерес представляет выделенный еще Ч. Дарвином половой отбор, который сыграл заметную роль в эволюции человека. Дарвин различал два вида полового отбора, и его наблюдения подтвердились в дальнейших исследованиях. Первый вид – это состязание самцов за право обладания самками, второй – выбор самками полового партнера.
В 1972 г. Р. Триверс выдвинул теорию "родительского вклада", согласно которой этот выбор осуществляет пол, вносящий наибольший вклад в заботу о потомстве (Trivers R., 1972). В подавляющем большинстве случаев в природе таким полом является женский.
Один аспект полового отбора всегда привлекал внимание исследователей. Это наличие громоздких украшений у самцов, которые могут быть весьма неблагоприятными для их владельцев (рис. 5.1).
Рис. 5.1. Многообразные украшения у самцов – результат действия полового отбора
До сих пор общепринятого объяснения этому явлению не найдено. Один из основателей популяционной генетики Р. Фишер полагал, что украшения сохраняются отбором потому, что они привлекают самок (Fisher R., 1930). Первоначально такие украшения возникают из-за их генетического сцепления с какими-то полезными генами. Затем этот признак развивается как самоусиливающийся процесс.
А. Захави предложил свое объяснение предпочтительному выбору самками самцов (Zahavi А., 1975). Согласно выдвинутому им "принципу гандикапа", броские, нефункциональные черты являются демонстрацией особенно "качественных" генов (гены самца столь качественны, что он способен нести излишества). Такая версия приобрела большую популярность, хотя и встретила критику со стороны некоторых эволюционистов.