и упругость.
Наряду с собственно миокардом в состав сердца входят две группы папиллярных (сосочковых) мышц, соединяющих внутреннюю поверхность миокарда со створками митрального и трикуспидального клапанов. В начале сокращения желудочков папиллярные мышцы тянут створки митрального или трикуспидального клапанов вниз, в полость желудочков. Удержание концов створок приводит к схлопыванию в первую очередь базальных участков створок и тем самым обеспечивает их герметичное смыкание. Поскольку папиллярные мышцы образованы такой же мышечной тканью, как и миокард, но анатомически обособлены от него, их часто используют как модельный объект для изучения биофизических закономерностей работы сердца.
В составе сердечной мышечной ткани выделяют несколько морфофункциональных разновидностей кардиомиоцитов:
1. Сократительные (типичные, рабочие) кардиомиоциты составляют 99 % массы миокарда. Они обеспечивают сократительную функцию сердца и содержат большое количество упорядоченных миофибрилл и митохондрий, имеют развитый саркоплазматический ретикулум и систему Т-трубочек.
Рис. 2. Продольное расположение и поперечная исчерченность миофибрилл кардиомиоцитов
Для миофибрилл кардиомиоцитов, как и скелетных мышц, характерна картина продольного расположения и поперечной исчерченности, видимая под микроскопом с помощью поляризованного света (рис. 2).
В этих условиях различают светлые изотропные (I), или однородные, полосы, темные анизотропные (А), или неоднородные, полосы и поперечно расположенные им Z-полосы (нем. zwischenscheibe разделительные). Классической единицей продольного деления каждой миофибриллы кардиомиоцитов, как и в скелетной мышце, является саркомер, который содержит две половинки I-полосы и одну А-полосу. Границами же саркомера являются Z-полосы. Таким образом, в кардиомиоцитах, как и в скелетных мышцах, саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата. Поскольку саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, сокращение саркомеров вызывает сокращение миофибриллы и общее ее укорочение.
Миофибриллы, состоящие из белковых нитей миофиламентов, расположены в саркомере параллельно друг другу с высокой упорядоченностью и окружены мембранами цистерн саркоплазматического ретикулума, а также митохондриями. Различают два типа миофиламентов: толстые, образованные белком миозином, и тонкие, образованные другим белком актином (рис. 2-1).
Молекула миозина состоит из длинной хвостовой части, суженной шейки и утолщенной головки. Каждая толстая нить содержит более 100 молекул миозина, собранных в пучок, в средней части которого находятся хвостовые частицы молекул, а на обоих концах выступающие над поверхностью нити головки. Каждая тонкая нить состоит из двух линейных молекул актина, спирально скрученных друг с другом. В желобках между нитями актина уложены линейные молекулы белка тропомиозина (по две пары молекул на один шаг спирали актиновой нити). Вблизи соединений между двумя последовательными молекулами тропомиозина к актину прикрепляются глобулярные молекулы еще одного белка тропонина, состоящего из трех субъединиц: I, T и С. Он принимает участие в процессах сопряжения возбуждения и сокращения рабочего миокарда.
Рис. 2-1. Работа актомиозинового комплекса:
а тонкий филамент состоит из трех протеинов. Его основу составляет актин. В состоянии расслабления миозинчувствительный сайт молекулы актина заблокирован тропомиозином. Когда кальций присоединяется к тропонину, последний претерпевает конформационную перестройку, в результате которой становится возможным взаимодействие актина и миозина; б присоединение головки миозина к актину; в скольжение тонких и толстых филаментов относительно друг друга. В результате гидролиза молекулы АТФ образуются АДФ и неорганический фосфат Pi; г присоединение новой молекулы АТФ к головке миозина
2. Проводящие (атипичные, специализированные) кардиомиоциты имеют слабо развитый сократительный аппарат и формируют проводящую систему сердца. Среди этого вида кардиомиоцитов различают Р-клетки и клетки Пуркинье:
а) округлые Р-клетки (англ. рale бледный) со светлой цитоплазмой, почти лишенной сократительных элементов, обладают способностью периодически генерировать электрические импульсы, обеспечивая (в норме) автоматию сердечной мышцы;
б) клетки Пуркинье имеют протяженную форму с большим диаметром и образуют волокна, осуществляя быстрое, незатухающее, своевременное и синхронное проведение
возбуждения к сократительным кардиомиоцитам. Автоматия у клеток Пуркинье есть, но выражена в меньшей степени, чем у Р-клеток.
3. Переходные кардиомиоциты, или Т-клетки (англ. transitional переходный), располагаются между проводящими и сократительными кардиомиоцитами и имеют промежуточные цитологические характеристики. Эти клетки обеспечивают взаимодействие остальных типов кардиомиоцитов.
4. Секреторные кардиомиоциты располагаются преимущественно в предсердиях и выполняют эндокринную функцию. В частности, эти клетки секретируют во внутреннюю среду предсердный натрийуретический пептид гормон, принимающий участие в регуляции водно-электролитного баланса и артериального давления.