Приведенные данные позволяют считать процесс восприятия и сопровождающую его ориентировочную реакцию результатом взаимодействия специфических и неспецифических структур мозга. Первые осуществляют тонкий анализ раздражителя и сопоставление его с имеющимся опытом. Вторые связаны с интегративными функциями, играющими роль общих активаторов и организующих ориентировочную реакцию. К последним, как уже указывалось, относится ретикулярная формация ствола мозга, а также лимбическая система, расположенная на уровне глубинных подкорковых образований мозга, на которой мы подробнее остановимся несколько позднее.
Рис. 2. Первичная сенсорная область и первичная моторная область коры, зрительная, слуховая и обонятельная зоны коры (с левой стороны)
Темная штриховка двигательная область, светлая штриховка сенсорная область
Проведенный анализ свидетельствует о том, что восприятие информации является сложным процессом, включающим активный отбор на основе сличения воспринятого с прошлым опытом и его эмоциональной оценкой, внимание, классификацию воспринятой информации, что подготавливает след к запоминанию.
В настоящее время накопились клинические наблюдения и экспериментальные факты, которые убедительно свидетельствуют о том, что вслед за восприятием информации идет период ее закрепления в памяти, фаза консолидации, без которой поступающая информация не может быть сформирована в стабильный след памяти. Эти данные, несомненно, свидетельствуют о том, что в осуществлении процесса консолидации принимают участие глубинные структуры мозга, и прежде всего образования гиппокампова круга, называемого также кругом Пейпеца. Он включает в себя, помимо образований гиппокампа, передние ядра таламуса и мамиллярные тела. Так, оказалось, что при двустороннем поражении структур гиппокампова круга у людей (см. главу VIII), а также при искусственном их разрушении у различных видов животных выявляются резко выраженные своеобразные нарушения памяти, для которых характерна невозможность усвоения любого нового материала. Эти наблюдения позволили предположить особую роль этих образований мозга в процессах памяти. Почти 100-летний клинический опыт, а также многие экспериментальные факты свидетельствовали о появлении наиболее грубых, тотальных нарушений памяти только при поражении структур гиппокампова круга, относящихся к образованиям лимбической системы. Прежде чем перейти к более подробному изложению имеющихся наблюдений, целесообразно коротко остановиться на понятии лимбической системы мозга, ее структурных и функциональных особенностях.
Рис. 3. Лимбическая доля (обозначена черным) на медиальной поверхности мозга
А мозг кролика, Б кошки, В обезьяны, Г человека
Лимбическая система является функциональным понятием,
объединяющим структуры, которые принимают участие в организации сложных поведенческих актов. Эта система включает глубинные образования мозга, имеющие тесные функциональные связи. Центральные звенья лимбической системы миндалевидный комплекс и гиппокамп, расположенные в глубине височной доли мозга. Гиппокамп тесно связан с другими анатомическими структурами (рис. 3), входящими в лимбическую систему, и образует вместе с ними упомянутый выше гиппокампов круг: гиппокамп свод перегородка мамиллярные тела передние ядра таламуса поясная извилина гиппокамп (рис. 4).
Рис. 4. Схематическое изображение основных анатомических образований и их связей, относимых в настоящее время к лимбической системе
1 неркортекс, 2 поясная извилина, 3 гиппокамп, 4 переднее ядро таламуса, 5 миндалевидный комплекс, 6 обонятельная луковица, 7 зрительный перекрест, 8 свод, 911 ядра таламуса, 12 мамиллярные тела, 13 мамилло-таламический тракт, 14 гипофиз.
Для облегчения восприятия многочисленных анатомических взаимосвязей рассматриваемых структур часть ствола мозга изображена отдельно внизу
Лимбическая система регулирует функциональное состояние внутренних органов и желез внутренней секреции; поведенческие акты, связанные с пищевой, половой функцией и эмоциональной сферами; принимает участие в регуляции сна и бодрствования, внимания, процессов памяти. Лимбическая система играет активирующую и модулирующую роль по отношению ко всем функциям и таким образом осуществляет сложную интегративную деятельность мозга.
Функции в лимбической системе представлены глобально, топографически плохо дифференцируются, однако определенные отделы имеют специфические задачи в организации целостных поведенческих актов. Изучением функциональной роли этих образований мозга занимаются такие крупные нейрофизиологи, как П. К. Анохин, Мак Лин, Дельгадо, Прибрам, Граштьян и др.
В настоящее время можно считать доказанным, что гиппокамп как важнейшая часть лимбической системы играет существенную роль в регистрации информации. Однако общая функция лимбической системы осуществляется путем взаимодействия отдельных структур гиппокампова круга, связанных между собой прямыми путями (круг Пейпеца). Различие структурной организации этих образований позволило предположить и их различную функциональную роль в процессе регистрации информации, поскольку функция мозга тесно связана с его структурной организацией и, как выразился известный американский исследователь памяти Р. Сперри, «функция кристаллизуется в его структуре». Это предположение подтверждено рядом исследователей, в том числе О. С. Виноградовой с сотрудниками при регистрации нейронной активности отдельных образований лимбической системы. Проведенные исследования позволили считать, что лимбическая система может быть разделена по функциональному назначению на два класса структур: 1) обеспечивающих необходимую фоновую активность и отбирающих новую нужную информацию и 2) кодирующих воспринятую информацию.