Таблица 1 Размеры сеянцев (в мм)
* Здесь и далее длина и ширина семядолей меньше 1 мм.
Рис. 1. Проростки кактусов (увеличено)
1 Aztekium ritterii; 2 Rhodocactus guamacho; 3 Corynopuntia standley; 4 Rhipsalis coriacea; 5 Hylocereus undatus; 6 Echinocereus triglochidiatus; 7 Ariocarpus trigonus; 8 Gymnocalycium denudatum; 9 Mammillaria multiceps; 10 Parodia microsperma; 11 Echinocactus vianaga; 12 Ariocarpus sp.; 13 Ferocactus wislizenii; 14 Astrophytum senile;
15 Cereus dayamii; 16 Cereus forbesii; 17 Trichocereus macrogonus; 18 Marshallocereus thurberi; 19 Rhipsalis houlletiana; 20 Melocactus peruvianus; 21 Oreocereus trollii; 22 Neochilenia hankeana; 23 Carnegiea gigantea; 24 Echinocactus schumannianus; 25 Hamatocactus setispinus; 26 Eriocactus leninghausii
А у таких кактусов, как мамиллярия и мелокактус, их практически трудно различить. У некоторых кактусов семядолей может быть не две, а три. Вниз от семядолей идет подсемядольное колено (или гипокотиль), который так же, как и семядоли, сочный (рис. 2).
Рис. 2. Молодой сеянец кактуса (увеличено)
1 боковые корни; 2 главный корень; 3 гипокотиль; 4 семядоли; 5 первые два сосочка на развивающемся стебле.
В основании семядолей у многих родов имеются почки, которые в случае нарушения точки роста дают побег. У эриоцереуса Мартина и Э. Гюлиха такие почки возникают на гипокотиле
(рис. 3).
Рис. 3. Развитие стебля из гипокотиля (увеличено)
а Эриоцереус Гюлиха (Eriocereus guelichii); б Эриоцереус Мартина (Eriocereus martinii)
У одних кактусов стебель развивается довольно быстро и в 56 месяцев они приобретают вид взрослого растения. У других же ювенильная (юношеская) форма роста сохраняется в течение нескольких лет. У эхинофоссулокактусов, например, вместо ребер около 45 лет появляются на стебле сосочки.
Уже при первом беглом знакомстве с проростками видно, как непохожи кактусы на другие растения. Что же сделало их такими необычными? Прежде всего условия обитания. В процессе длительного исторического развития как растений засушливых областей у них вырабатывались приспособления, направленные на экономный расход влаги и максимальный запас ее. Все это отложило отпечаток на внешний облик и внутреннее строение кактусов. Какова же роль и значение каждого органа?
Рис. 4. Продольный разрез через верхушку стебля мамиллярии
1 апекс; 2 волоски; 3 зачатки ареолы; 4 зачаток листа; 5 зачатки колючек (Гебель, 1880)
За счет деления клеток точки роста и дальнейшего их роста кактус увеличивается в толщину и высоту. На точке роста закладываются в виде небольших бугорков (у Echinocereus reichenbachii, например, не более 0,1 мм) зачатки листьев. Если у большинства растений из них развиваются нормальные листья с черешком и листовой пластинкой, то у кактусов дело обстоит иначе. Анатомические исследования Н. Кауфмана, К. Гебеля, В. Троля, Н. Бока и других ученых показали, что верхняя часть листа (или пластинка листа) не развивается, зато огромными темпами идет деление и увеличение клеток листового подножия, т. е. в зоне, где тесно соприкасаются ткань основания листа и ткань стебля. Сильно разрастаясь, эти клетки выступают на стеблях кактусов в виде ребер и сосочков. Там, где листья есть (хоть и очень измененные), листовые подножия имеют вид своеобразных плоских бугорков, носящих название «подарий» (Cylindropuntia, Austrocylindropuntia, Opuntia).
Отсутствие листьев или их недоразвитие (у опунций) является приспособлением кактусов к суровым засушливым условиям местообитания: благодаря этому растение меньше испаряет воды. С этой особенностью кактусов тесно связана и другая их характерная черта слабое развитие
проводящих пучков: сосудов в каждом пучке немного, все они узкополостные и вторично примитивной структуры (так называемые сосудистые трахеиды). Чем же компенсируется отсутствие жизненно важного органа листа? Функцию зеленого листа процесс Фотосинтеза берут на себя зеленые стебли кактусов, в клетках которых находится хлорофилл. Однако необычность кактусов проявляется и в механизме Фотосинтеза, при котором активное поглощение углекислоты и выделение кислорода происходит в ночное время.