Факторы, определяющие динамику численности популяции
Как упоминалось выше, разнообразная деятельность людей в одних случаях может оказаться в высшей степени благоприятной для процветания популяции, в других привести ее на грань уничтожения. Результат воздействия антропогенного фактора на разных стадиях движения численности популяции также может быть весьма различен. Так, истребление животных наиболее пагубно сказывается на судьбе популяции в период падения ее численности, делая депрессию более глубокой и длительной. Охрана животных необходима и наиболее действенна, когда вид редок, а особенно на первых этапах его восстановления. В период массового размножения вида даже усиленная охота и браконьерство, как мы видели это на примере пика численности лосей в конце прошлого столетия, в течение нескольких лет не могли остановить быстрого увеличения поголовья в Петербургской губ. Более того, можно предположить, что изъятие части животных при высокой плотности их населения способствует оздоровлению популяции в целом и более длительному сохранению основных лосиных пастбищ.
Одной из основных причин быстрого роста поголовья лосей на изученной территории в прошлом и настоящем было благоприятное для них изменение условий обитания в результате хозяйственного освоения сплошных лесных массивов. Зарастающие молодняком лесные гари и огромные площади концентрированных вырубок еловых и сосновых лесов создали на месте малокормных угодий богатые пастбища, благодаря чему в несколько раз увеличивалась плотность популяции лосей.
Анализируя характер
двух пиков численности лосей, имевших место на нашей территории в 90-х годах прошлого столетия и в 60-х годах нынешнего, находим во времени и характере их течения очень много общих черт. В обоих случаях они сменили периоды глубочайших депрессий. Нарастание численности происходило в течение 1015 лет, сначала медленно, затем в нарастающем темпе. Наибольшая плотность популяции отмечалась на Карельском перешейке, откуда наблюдалось движение лосей к югу, более выраженное в прошлом веке. Увеличение популяции продолжалось до тех пор, пока ее плотность в большинстве подходящих угодий не достигла предельной и началось истощение кормовой базы. В наше время, благодаря гораздо более обширным площадям вырубок и молодняков, а также равномерному их размещению по области, численность и плотность лосей достигли значительно более высокого уровня, чем в прошлом веке.
Вслед за оскудением кормовой базы в том и другом случаях отмечались явные признаки ухудшения популяции: падение веса, уродливое и слабое развитие рогов, повышенная яловость коров, гибель молодняка зимой. Так, например, в период 19631968 гг. яловость коров достигала 45,6 %, количество же двоен не превышало 11 %.
Несомненно, что резкое падение плодовитости в период наибольшей плотности населения лосей, равно как и повышение ее после очередной депрессии численности вида, в значительной мере обусловливается действием внутрипопуляционного регуляторного механизма. Согласно Н. П. Наумову (1963), этот механизм свойствен большинству популяций разных видов животных и заключается в сложном проявлении приспособительных реакций на изменение условий существования. В частности, падение плодовитости за счет большого числа яловых самок при высокой плотности популяции происходит не обязательно при непосредственном воздействии неблагоприятных условий, а иногда задолго до их проявления.
Не лишено интереса предположение С. А. Корытина (1972) о том, что наиболеее крупные пики численности многих видов животных, в том числе и лося, довольно точно совпадают с периодами повышенной солнечной активности. Нечто подобное утверждает и Н. Ф. Реймерс (1972), который пытается увязать колебания численности лося с различными флуктуирующими во времени антропогенными и естественными факторами, включая солнечную активность.
Во время массового размножения лосей в нашей области была отмечена высокая зараженность их эндо- и эктопаразитами. Как показали исследования В. Г. Гагарина и Н. С. Назаровой (1965) в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, лоси в этом районе поголовно заражены гельминтами. У 20 обследованных животных обнаружено 12 видов паразитов (3 трематоды, 3 цестоды, 6 нематод), причем интенсивность инвазии одного только паразита Ostertagia antipini достигала 3040-19 520 экз., в среднем на одного лося приходилось 14 488 паразитов. Среди гельминтов, паразитирующих в кишечнике лосей нашей области, был обнаружен Bunostomum trigonocephalus, который питается кровью и вызывает явление резкой анемии и прогрессирующее истощение. Параллельно проведенное обследование в Мурманской обл. выяснило, что там у лосей паразитирует только 7 видов червей и интенсивность инвазии почти в 7 раз меньше. Вполне понятно, что пораженные гельминтами животные делаются физиологически неполноценными, резко падает их выживаемость, плодовитость, рождаемые ими лосята имеют пониженную устойчивость к неблагоприятным условиям и заболеваниям.
Наряду с эндопаразитами, лоси сильно заражены эктопаразитами. Они очень страдают от носоглоточного овода (Cephenomyia ulrichi), различных слепней (Tabanus tarandinus, T. arpadi, Т. tropicus, T. lapponi), мух-кровососок (Lepoptena cervi). Количество последних в наших лесах необычайно возросло за годы подъема численности лося, особенно в местах, где звери держатся постоянно. Судя по наблюдениям в других частях ареала, на лосе паразитируют также клещи (Dermacentor pictus и др.). Важно при этом отметить, что кровососки и клещи не перестают сосать кровь даже зимой, что усугубляет их вредоносность (Заблоцкая и Петров, 1965). За последние годы появилось несколько сообщений (Наумов и др., 1957; Савицкий и Крымская, 1969; Быховский, 1970) о том, что лось, являясь носителем половозрелой стадии иксодовых клещей (Ixodes persulcatus и др.), способствует поддержанию природных очагов клещевого энцефалита как в европейской, так и в азиатской частях Советского Союза. Ю. М. Щадилов (1961) относит лося к группе животных, играющих основную роль в распространении этой инфекции.