Мишель Гризони - Ваниль стр 2.

Эволюция ванилоидных орхидей

Молекулярно-филогенетические исследования Vanilloideae ставят под сомнение представление о том, что все семейство орхидей появилось недавно, и новые взгляды на систематику орхидных принижают или даже

противоречат некоторым фактам, упомянутым выше. Например, Vanilla один из немногих родов орхидей с трансокеанским распространением, которое не может быть полностью связано с распространением на большие расстояния. Существующие виды обитают в Северной и Южной Америке, Африке и Азии (см. рис. 1.2). Тот факт, что ванилоидные орхидеи выживают в районе Гайанского щита в Южной Америке, в тропической Австралии и Африке, на Мадагаскаре и на острове Новая Каледония (невулканический остров в Тихом океане со своеобразной древней флорой, отделившийся от Гондваны около 65 миллионов лет назад), может также свидетельствовать об их значительном возрасте и возможном статусе древних реликтов (Cameron, 1999, 2000).

РИСУНОК 1.2. Палеотропическое распространение Vanilla и оценки видового разнообразия в каждом географическом регионе.

Кроме того, подсемейство Vanilloideae расположено рядом с основанием генеалогического древа орхидей, а Orchidaceae является основным семейством в рамках большого отряда однодольных Asparagales (включая лук, агавы, гиацинты и семейство ирисов, среди прочего). При оценке эволюционного возраста этих растений с помощью молекулярных часов было подсчитано, что Orchidacaeae может прослеживать свое происхождение, по крайней мере, на 76119 миллионов лет (Janssen and Bremer, 2004; Ramirez et al., 2007). Ванилоидным орхидеям, в свою очередь, не менее 62 миллионов лет. Молекулярные часы могут показывать только минимальный возраст, поэтому эти растения, вероятно, даже старше. Критическим для этого подхода является использование точки калибровки для «часов», которая, в случае Orchidaceae, была предоставлена ископаемым образцом пыльцы орхидей возрастом 15-20 миллионов лет, прикрепленным к вымершей пчеле, сохранившейся в янтаре (Ramirez et al., 2007).

Подсемейство Vanilloideae среди орхидей

До того, как они были классифицированы как собственное подсемейство Orchidaceae, большинство ванилоидных орхидей считались примитивными членами моноандрозного подсемейства Epidendroidae, но это было несколько неубедительно. Фактически, в домолекулярной системе классификации орхидей Дресслера (1993) многие из ванилоидных орхидей были перечислены под категорией insertae sedis (что означает «неопределенный статус»). Одно время даже высказывалось предположение, что их лучше всего рассматривать как отдельное самобытное семейство Vanillaceae, тесно связанное с Orchidaceae, но отдельное от него (Lindley, 1835). Отчего неопределенность? Смесь ванилоидных орхидей, которые характеризуются как примитивными, так и продвинутыми признаками у цветков, может считаться источником величайшей путаницы. Их точное положение среди орхидей в конечном итоге было выяснено путем сравнения информации о последовательностях ДНК, и одним из самых неожиданных результатов первых молекулярно-филогенетических исследований орхидей было перемещение ванили и её родственников из положения среди других орхидей с единственным пыльником, к месту у основания генеалогического древа орхидей (Cameron et al., 1999). Признание Vanilloideae как монофилетического подсемейства помогло решить одну из наиболее сложных загадок систематики орхидей.

Видовое разнообразие внутри Vanilla

Совсем недавно, посмертно, был опубликован таксономический синопсис Vanilla , основанный на работе покойного мексиканского ботаника Мигеля А. Сото Аренаса (Soto Arenas and Cribb, 2010). В рамках этой важной предварительной работы представлены ключи к видам, информация о географическом распространении и списки избранных экземпляров. Это стало значительным шагом на пути к обновлению систематической трактовки этого рода. Более подробно 15 видов мексиканских и центрально-американских видов были рассмотрены в другой посмертно опубликованной работе Сото Аренаса (Soto Arenas and Dressler, 2010). В этой статье можно найти подробные описания, иллюстрации и информацию о молекулярных характеристиках мезоамериканских видов.

Текущий всемирный контрольный список всех видов орхидей сегодня включает 110 видов Vanilla (Govaerts et al., 2008). Большинство из них (61 вид) неотропические уроженцы Южной Америки, Центральной Америки, Карибских островов и южной Флориды. В Африке зарегистрировано 23 местных вида, по крайней мере пять из которых обитают на Мадагаскаре. Остальные виды ванили встречаются на Индийском субконтиненте и по всей тропической Юго-Восточной Азии. Ни один вид ванили не является родным для Австралии. Точно так же, Полинезия и другие океанические острова Тихого океана не имеют местных видов ванили. Некоторых это сбивает с толку, поскольку «таитянская ваниль» культивируется по всему Тихому океану, а её научное название, Vanilla tahitensis , подразумевает, что она является коренным обитателем острова Таити во Французской Полинезии. Однако, то, что было описано более 75 лет назад как новый «вид» ванили (Moore, 1933), оказалось не более чем первичным гибридом между неотропическими V. planifolia (материнское растение) и V. odorata (отцовское растение) (Lubinsky et al., 2008).