Внутреннее ухо (улитка). Теперь крохотное стремечко оказывает достаточно сильное давление, чтобы сместить овальное окно и находящуюся с другой стороны жидкость. Жидкость со свистом проносится через волосковые клетки Кортиева органа; эта структура расположена по всей длине свернутой в спираль улитки, и в соревновании на звание самого крохотного органа тела она проигрывает лишь одному органу (вот ведь!) шишковидной железе. Посмотрите на рис. 2.4. По всей длине улитки располагаются волосковые клетки; и именно здесь происходит таинство трансдукции[16]. Волосковые клетки располагаются рядами один внутренний и три внешних, и каждый покрыт слоем еще более тонких ресничек под названием стереоцилии, плавно раскачивающихся в жидкости, как волосы ныряльщика. Волосковые клетки, как в сэндвиче, зажаты между базилярной и текториальной мембранами, названия которых происходят от архитектурных терминов: слово базилярный этимологически связано со словом база (основание), а слово текториальный происходит от латинского tectum, что означает крыша. Волосковые клетки встроены в основание, и стереоцилии не могут двигаться свободно, поскольку их кончики прикреплены к крыше. Когда жидкость начинает двигаться в результате толчка в овальное окно, некоторые волосковые клетки раскачиваются вверх и вниз, заставляя стереоцилии упираться в текториальную мембрану, что приводит к их отклонению вбок. Это движение как бы открывает внутренние волосковые клетки, так что в них могут проникать электрически заряженные химические частицы, в частности ионы кальция и калия. Эти ионы запускают цепную реакцию, заканчивающуюся высвобождением нейромедиаторов в синапс место соединения волосковой клетки и слухового нерва, что приводит к быстрому изменению электрического напряжения в слуховом нерве. Наконец, мы дошли до трансдукции. Движение воздуха снаружи головы преобразовано в электричество внутри головы.
Рис. 2.4. Вверху: улитка в свернутом и развернутом виде. Основание свернутой улитки, где стремечко сталкивается с овальным окном, настроено на восприятие высокочастотных звуков. Верхушка (центр) улитки предпочитает низкочастотные звуки. На развернутой улитке справа это изображено схематически по аналогии с клавиатурой, а на срезе виден кортиев орган. Внизу: кортиев орган. Мы видим одну внутреннюю и три внешние волосковые клетки (зажатые в виде сэндвича между текториальной и базилярной мембранами) и их связь со слуховым нервом. Воспроизводится с разрешения из статьи Арнольда Старра. Фото Тома Лэмба.
Любая отдельно взятая волосковая клетка в улитке (их около 30 тысяч) не движется в ответ на каждый звук. Базилярная мембрана, к которой прикреплены волосковые клетки, по всей длине имеет разную ширину и жесткость. Ближайший к овальному окну конец самый узкий и жесткий, а при удалении от основания и приближении к верхушке мембрана становится шире и гибче (как конский хвост). Из-за этого физического различия волосковые клетки на узком и жестком конце реагируют на высокочастотные звуки. По мере того как звуки становятся все более и более низкочастотными, они начинают воздействовать на волосковые клетки, располагающиеся все ближе и ближе к гибкой верхушке. Такую упорядоченность называют тонотопией (тональной топографией). Впервые возникнув в улитке, тонотопическая карта, как крохотная фортепианная клавиатура, появляется вновь и вновь во всей слуховой системе от улитки до коры. Мозговые карты это важнейший организационный принцип, определяющий функционирование наших чувств.
Слышащий мозг
Мы слышим мозгом. Одно из моих любимых рассуждений на эту тему приводится в книге Робина Уоллеса Слышащий Бетховен[17]. Как Бетховен сочинил некоторые из своих шедевров после того, как потерял слух? Так же, как делал всегда:
Он импровизировал. Он набрасывал. Он исправлял. Не было никакой принципиальной разницы между состоянием до глухоты и после ее появления. Было только постоянное уточнение его взаимоотношений с фортепиано. О Бетховене можно думать не как о птице без крыльев или рыбе без воды, но скорее как о пилоте, летящем без работающих навигационных инструментов, но с глубоким физическим пониманием того, как вести самолет.
После того как внешняя, средняя и внутренняя части уха выполнили свою работу, предстоит еще долгий путь, прежде чем мы сможем сказать, что слышим, то есть до того, как мы придадим звуку смысл. Зайдем в мозг. На нашем слуховом пути будет множество остановок.
Под словом мозг часто подразумевают кору изрытую бороздками, состоящую из различных долей внешнюю оболочку мозга, покрывающую левое и правое полушарие. Я считаю, что следует уделить такое же внимание и менее известным участкам мозга, на которых располагается кора. Между слуховым нервом и корой находятся улитковое ядро, верхний оливарный комплекс (ствол мозга), нижний холмик четверохолмия (средний мозг) и медиальное коленчатое тело (таламус). Возникающие электрические сигналы при путешествии по мозгу проходят через эти структуры. На этом пути встречается гораздо больше промежуточных структур, чем в любой другой сенсорной системе.
Давайте рассмотрим путь от слухового нерва к слуховой коре. Обработка звука изменяется в процессе прохождения звукового сигнала через слуховой мозг. Воспитанница лаборатории Brainvolts Дженна Каннингем одновременно регистрировала сигналы нейронов среднего мозга, таламуса и коры и показала, что ответы нейронов, расположенных вдоль слухового пути, различаются между собой. Ее эксперименты позволили увидеть, что ответ на один и тот же звук в разных структурах разный[18].
Слуховой нерв. Слуховой нерв представляет собой пучок волокон (примерно 30 тысяч в каждом ухе), настроенных на определенную частоту в зависимости от того, в каком месте они встречаются с базилярной мембраной улитки. Обнаруженная нами в улитке тонотопическая карта (маленькая фортепианная клавиатура) далее повторяется в слуховом нерве. Частота звука определяется тем, в каком месте тонотопической карты располагается нейрон. По мере углубления в мозг тонотопические карты множатся.
При продвижении от уха к мозгу мы наблюдаем еще один организационный принцип: по мере восхождения по мозговой лестнице понижается скорость возбуждения нейронов[19]. Иными словами, скорость синхронизации конкретных нейронов со звуком в реальном времени систематически снижается при продвижении от уха к мозгу. Волокна слухового нерва являются самыми быстрыми.
Рис. 2.5. Типы клеток в улитковом ядре. Воспроизводится в адаптированном виде из книги The Mammalian Auditory Pathway: Neuroanatomy с разрешения издательства Springer Nature.
Улитковое ядро. Первой структурой на пути к слуховой коре после возникновения электрического сигнала в месте соединения улитки со слуховым нервом является улитковое ядро. В нем содержится множество типов клеток с замечательными названиями (кустовидные, веретенообразные, октопусные!)[20] и характеристиками ответа[21], необходимыми для выполнения их работы. На рис. 2.5 я показываю, как выглядят эти клетки, просто потому, что мне они кажутся изумительными[22].
По мере восхождения по цепочке от уха к мозгу ответ нейронов на звуковой сигнал становится все более специализированным, благодаря принципу торможения. В отсутствие звука нейроны не полностью неактивны, они производят спонтанные импульсы. Ответом на звуковой сигнал может быть как возбуждение (выше частоты спонтанных импульсов), так и торможение (снижение активности ниже частоты спонтанных импульсов). Когда раздается звук с определенной частотой, пульсация настроенных на эту частоту нейронов начинает превышать спонтанный уровень. А пульсация нейронов, настроенных на близкие частоты, замедляется и становится ниже спонтанного уровня. Торможение позволяет выделить некоторые компоненты звука, повышая точность и настройку.