Всего за 490 руб. Купить полную версию
Непосредственно после заполнения зоба кормом движения его замедляются или полностью прекращаются на 3540 мин. Сила сокращений зоба составляет 98147 Па. Движения зоба обеспечиваются сокращением циркулярных и продольных гладких мышц, которое регулируется через блуждающие и симпатические нервы.
Мелкие компоненты содержимого зоба в первые минуты переходят в нижний отдел пищевода, более крупные задерживаются здесь до 14 ч. Поступление корма в зоб сопровождается возбуждением желез зоба.
В зобе с участием их секрета и слюны происходит размягчение и набухание корма, а также превращение питательных веществ корма за счет ферментов корма, микроорганизмов и слюны. В зобе обитают аэробные микроорганизмы, лактобактерии, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжевые клетки [30].
Гидролизуются преимущественно углеводы (под действием α-амилазы) 8 13% (до 20%) растворимых углеводов корма, в небольшом количестве белки и жиры (за счет ферментов растительных клеток корма). Конечными продуктами превращения углеводов являются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты. Главная функция зоба емкостная. Перемещение содержимого из зоба обеспечивается за счет небольших сокращений в области зобной воронки.
Вначале появляется одно сокращение, через 13 мин возникает вторая волна, позже два-три последовательных сокращения, затем длительный покой. Основная масса содержимого эвакуируется из зоба в первые 36 ч, меньшая часть в последующие 8 ч.
Пищеварение в желудке. Содержимое зоба через нижний отдел пищевода поступает в железистый желудок (провентрикулюм), где вызывает усиленную секрецию желудочного сока. Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно; прием корма стимулирует его образование и выделение (у кур увеличивается после приема корма до 11 13 мл/ч) [199].
Желудочный сок содержит фермент пепсин, в нем нет липазы (так как птицы не питаются молоком). Механизм возбуждения желудочных желез нервно-гормональный: установлены сложнорефлекторная и желудочная рефлекторно-гормональная фазы возбуждения и регуляции желудочных желез. Влияния на желудочные железы осуществляются через блуждающие и чревные нервы.
Сильным возбудителем желудочных желез является белок: максимальная секреция желудочного сока и фермента пепсина отмечена при содержании в рационе 1525% белка. Большее содержание белка в рационе кур, уток и гусей вызывает перевозбуждение желудочных желез и, как следствие, угнетение их секреции.
Железистый желудок выполняет и двигательную функцию: ритм движения сокращение в 1 мин. Содержимое задерживается непродолжительное время (не более 1 ч); в основном корм переваривается желудочным соком, а затем переходит в мышечный желудок [98].
Пищеварение в мышечном желудке интенсивное, происходит за счет ферментов желудочного сока обоих желудков и сильных сокращений самого мышечного желудка. Мышечный желудок птиц осуществляет два вида сокращений: фазные и тонические. Они происходят одновременно. На фоне периодического повышения и понижения тонуса мышц происходит двухфазное сокращение желудка (сокращение, прекращение его, после небольшого расслабления вновь сокращение и расслабление).
Частота сокращений мышечного желудка 16 раз в 1 мин (давление в желудке при этом достигает 13,339,9 кПа); продолжительность одного сокращения 1060 с. Цикл движения мышечного желудка начинается с сокращения верхней промежуточной мышцы. В период ее укорочения начинается сокращение передней главной.
В начале расслабления последней следуют последовательные сокращения нижней промежуточной и затем задней главной мышцы. При сокращении промежуточной мышцы содержимое краниального мешка выдавливается в щелевидную полость между пластинами кутикул главных мышц [76].
Последующие сокращения передней главной мышцы смещают содержимое щелевидной полости в заднем направлении. Сокращение нижней промежуточной мышцы обеспечивает вытеснение химуса каудального мешка в полость между главными мышцами. Задняя главная мышца продвигает содержимое в направлении краниального слепого мешка. Главные мышцы в каждом цикле сокращений производят встречные движения, оказывая растирающее воздействие на частицы корма.
Асимметричность расположения волокон в главных мышцах желудка обеспечивает возможность осуществления и боковых движений. Сократительная деятельность мышечного желудка регулируется местно ауэрбаховским сплетением и рефлекторно с участием блуждающих и чревных нервов [81].
При сокращении в мышечном желудке создается высокое давление. За счет сильных сокращений происходит механическое превращение корма растирание его компонентов. Эта особенность пищеварительного аппарата птиц компенсирует отсутствие зубов. Растиранию способствуют находящиеся в желудке гравий, стекло и т. п., которые периодически заглатывают птицы в естественных условиях.
Одновременно в мышечном желудке происходит и химическое превращение корма за счет ферментов желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи, которые забрасываются сюда че304 рез неплотно закрытый сфинктер. Сфинктер между мышечным желудком и двенадцатиперстной кишкой периодически открывается в период пищеварения. В мышечном желудке пищеварение очень интенсивное; в нем перевариваются белки, жиры и углеводы. Время желудочного пищеварения короткое (13 ч) [15].
Входное и выходное отверстия в мышечном желудке расположены близко. В связи с этим его сокращения сопровождаются эвакуацией жидкого желудочного содержимого, а твердые и более крупные частицы корма задерживаются в желудке и подвергаются более глубоким превращениям. Содержимое из желудка поступает в кишечник порциями и периодами. Пищеварение в кишечнике. В кишечнике осуществляется полостное и пристеночное пищеварение; преобладает пристеночное.
Пищеварение происходит с большой интенсивностью, так как все ферменты пищеварительных соков в кишечнике высокоактивны. Поджелудочная железа секретирует поджелудочный сок непрерывно. Прием корма и воды вызывает увеличение выделения поджелудочного сока и ферментов. При трехразовом кормлении и поении за сутки у кур выделяется (50+1,7) мл, уток (56+1,2), у гусей (64±4,9) мл поджелудочного сока [178].
Сок содержит высокоактивные ферменты. Активность амилазы у кур 2530 тыс. единиц, уток 2025, у гусей 4045 тыс. единиц. Активность протеазы 622 единицы (1 мг казеина, гидролизованного 1 мл сока в течение 1 мин) у уток, 250 единиц у гусей. Активность липазы у гусей 2,2, кур 5, у уток 5,5 единицы.
Механизм возбуждения и регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы рефлекторно-гормональный. Желчь образуется непрерывно; у кур около 0,4мл/ч. После кормления образование желчи усиливается до 1,5мл/ч. Такой уровень выделения желчи сохраняется около 5 ч, а затем постепенно снижается. В течение суток у кур и уток на 1 кг массы образуется более 26 и 36 мл желчи соответственно [84].
Больше желчи в кишечник поступает по синусно-кишечному протоку. Механизм образования и выделения желчи рефлекторно-гормональный. Сильным возбудителем является соляная кислота. Исследования секреторной деятельности желез тощей кишки показали, что из изолированной петли длиной 20 см за 2 ч выделяется около 1,5 мл чистого сока, обладающего амилазной, малътаз- ной, сахаразной и пептидазной активностью.