Непосредственно после заполнения зоба кормом движения его замедляются или полностью прекращаются на 3540 мин. Сила сокращений зоба составляет 98147 Па. Движения зоба обеспечиваются сокращением циркулярных и продольных гладких мышц, которое регулируется через блуждающие и симпатические нервы.
Мелкие компоненты содержимого зоба в первые минуты переходят в нижний отдел пищевода, более крупные задерживаются здесь до 14 ч. Поступление корма в зоб сопровождается возбуждением желез зоба.
В зобе с участием их секрета и слюны происходит размягчение и набухание корма, а также превращение питательных веществ корма за счет ферментов корма, микроорганизмов и слюны. В зобе обитают аэробные микроорганизмы, лактобактерии, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжевые клетки [30].
Гидролизуются преимущественно углеводы (под действием α-амилазы) 8 13% (до 20%) растворимых углеводов корма, в небольшом количестве белки и жиры (за счет ферментов растительных клеток корма). Конечными продуктами превращения углеводов являются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты. Главная функция зоба емкостная. Перемещение содержимого из зоба обеспечивается за счет небольших сокращений в области зобной воронки.
Вначале появляется одно сокращение, через 13 мин возникает вторая волна, позже два-три последовательных сокращения, затем длительный покой. Основная масса содержимого эвакуируется из зоба в первые 36 ч, меньшая часть в последующие 8 ч.
Пищеварение в желудке. Содержимое зоба через нижний отдел пищевода поступает в железистый желудок (провентрикулюм), где вызывает усиленную секрецию желудочного сока. Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно; прием корма стимулирует его образование и выделение (у кур увеличивается после приема корма до 11 13 мл/ч) [199].
Желудочный сок содержит фермент пепсин, в нем нет липазы (так как птицы не питаются молоком). Механизм возбуждения желудочных желез нервно-гормональный: установлены сложнорефлекторная и желудочная рефлекторно-гормональная фазы возбуждения и регуляции желудочных желез. Влияния на желудочные железы осуществляются через блуждающие и чревные нервы.
Сильным возбудителем желудочных желез является белок: максимальная секреция желудочного сока и фермента пепсина отмечена при содержании в рационе 1525% белка. Большее содержание белка в рационе кур, уток и гусей вызывает перевозбуждение желудочных желез и, как следствие, угнетение их секреции.
Железистый желудок выполняет и двигательную функцию: ритм движения сокращение в 1 мин. Содержимое задерживается непродолжительное время (не более 1 ч); в основном корм переваривается желудочным соком, а затем переходит в мышечный желудок [98].
Пищеварение в мышечном желудке интенсивное, происходит за счет ферментов желудочного сока обоих желудков и сильных сокращений самого мышечного желудка. Мышечный желудок птиц осуществляет два вида сокращений: фазные и тонические. Они происходят одновременно. На фоне периодического повышения и понижения тонуса мышц происходит двухфазное сокращение желудка (сокращение, прекращение его, после небольшого расслабления вновь сокращение и расслабление).
Частота сокращений мышечного желудка 16 раз в 1 мин (давление в желудке при этом достигает 13,339,9 кПа); продолжительность одного сокращения 1060 с. Цикл движения мышечного желудка начинается с сокращения верхней промежуточной мышцы. В период ее укорочения начинается сокращение передней главной.
В начале расслабления последней следуют последовательные сокращения нижней промежуточной и затем задней главной мышцы. При сокращении промежуточной мышцы содержимое краниального мешка выдавливается в щелевидную полость между пластинами кутикул главных мышц [76].
Последующие сокращения передней главной мышцы смещают содержимое щелевидной полости в заднем направлении. Сокращение нижней промежуточной мышцы обеспечивает вытеснение химуса каудального мешка в полость между главными мышцами. Задняя главная мышца продвигает содержимое в направлении краниального слепого мешка. Главные мышцы в каждом цикле сокращений производят встречные движения, оказывая растирающее воздействие на частицы корма.
Асимметричность расположения волокон в главных мышцах желудка обеспечивает возможность осуществления и боковых движений. Сократительная деятельность мышечного желудка регулируется местно ауэрбаховским сплетением и рефлекторно с участием блуждающих и чревных нервов [81].
При сокращении в мышечном желудке создается высокое давление. За счет сильных сокращений происходит механическое превращение корма растирание его компонентов. Эта особенность пищеварительного аппарата птиц компенсирует отсутствие зубов. Растиранию способствуют находящиеся в желудке гравий, стекло и т. п., которые периодически заглатывают птицы в естественных условиях.
Одновременно в мышечном желудке происходит и химическое превращение корма за счет ферментов желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи, которые забрасываются сюда че304 рез неплотно закрытый сфинктер. Сфинктер между мышечным желудком и двенадцатиперстной кишкой периодически открывается в период пищеварения. В мышечном желудке пищеварение очень интенсивное; в нем перевариваются белки, жиры и углеводы. Время желудочного пищеварения короткое (13 ч) [15].
Входное и выходное отверстия в мышечном желудке расположены близко. В связи с этим его сокращения сопровождаются эвакуацией жидкого желудочного содержимого, а твердые и более крупные частицы корма задерживаются в желудке и подвергаются более глубоким превращениям. Содержимое из желудка поступает в кишечник порциями и периодами. Пищеварение в кишечнике. В кишечнике осуществляется полостное и пристеночное пищеварение; преобладает пристеночное.
Пищеварение происходит с большой интенсивностью, так как все ферменты пищеварительных соков в кишечнике высокоактивны. Поджелудочная железа секретирует поджелудочный сок непрерывно. Прием корма и воды вызывает увеличение выделения поджелудочного сока и ферментов. При трехразовом кормлении и поении за сутки у кур выделяется (50+1,7) мл, уток (56+1,2), у гусей (64±4,9) мл поджелудочного сока [178].
Сок содержит высокоактивные ферменты. Активность амилазы у кур 2530 тыс. единиц, уток 2025, у гусей 4045 тыс. единиц. Активность протеазы 622 единицы (1 мг казеина, гидролизованного 1 мл сока в течение 1 мин) у уток, 250 единиц у гусей. Активность липазы у гусей 2,2, кур 5, у уток 5,5 единицы.
Механизм возбуждения и регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы рефлекторно-гормональный. Желчь образуется непрерывно; у кур около 0,4мл/ч. После кормления образование желчи усиливается до 1,5мл/ч. Такой уровень выделения желчи сохраняется около 5 ч, а затем постепенно снижается. В течение суток у кур и уток на 1 кг массы образуется более 26 и 36 мл желчи соответственно [84].
Больше желчи в кишечник поступает по синусно-кишечному протоку. Механизм образования и выделения желчи рефлекторно-гормональный. Сильным возбудителем является соляная кислота. Исследования секреторной деятельности желез тощей кишки показали, что из изолированной петли длиной 20 см за 2 ч выделяется около 1,5 мл чистого сока, обладающего амилазной, малътаз- ной, сахаразной и пептидазной активностью.