Эволюция членистоногих происходила по такому же модульному принципу. Как уже говорилось, тело любого членистоногого состоит из отдельных сегментов, несущих по две членистые конечности. Каждый такой сегмент это блок-секция, которую можно приспособить для выполнения различных задач, превратив конечности в чувствительные антенны, челюсти, половые придатки, жабры, легочные мешки и далее по списку. А если сегмент нужен лишь как вместилище внутренних органов, то нет ничего проще, чем убрать с него ноги вовсе. Как и секции в модульном здании, различные сегменты в теле членистоногого можно комбинировать как угодно, наращивая или сокращая их число в соответствии с конкретными потребностями и условиями среды. Например, усоногие раки полностью отказались от брюшных сегментов: в крошечных известковых домиках на камнях, в которых они живут, брюшко им только мешало бы. Многоножки, напротив, увеличили число сегментов с ходильными ногами до нескольких десятков и даже сотен. Это придало их телу гибкость, необходимую для проникновения в узкие щели и зазоры между частицами грунта.
Судьба того или иного сегмента зависит от Hох-генов. Они управляют эмбриональным развитием членистоногих и других животных, в том числе человека. Если какой-нибудь Hох-ген включится или выключится не в том месте, где нужно, то устройство сегмента не будет соответствовать его предназначению. Например, мутация в Hox-гене Antp приводит к тому, что у мушки дрозофилы на голове вместо антенн вырастают ноги, а мутация в Hox-гене Ubx к появлению четырехкрылых мух, у которых на заднегруди вместо жужжалец (редуцированных крыльев, похожих на пластинки) образуются полноценные крылья. Всего у насекомых восемь Hox-генов, и все они очень древние их наличие подтверждено даже у онихофор (бархатных червей), которые являются ближайшими родичами всех членистоногих[11]. Таким образом, к началу кембрия, когда жил последний общий предок онихофор и членистоногих, полный набор Hox-генов, которым пользуются современные насекомые, уже сформировался. В ходе дальнейшей эволюции членистоногих менялись не столько сами Hox-гены (хотя и это тоже происходило), сколько место и характер их работы в теле зародыша (рис. 2.4).
* Averof M., Akam M. Hox genes and the diversification of insect and crustacean body plans // Nature. 1995. Vol. 376. P. 420423.
Как же считаное число Hox-генов может управлять развитием сложнейшего организма? Примерно так же, как несколько министров управляют жизнью целой страны. Каждому министру подчиняется с десяток директоров департаментов, а у них, в свою очередь, тоже есть уйма подчиненных. Подобным образом регуляторный белок, который синтезируется при активации Hox-гена, проникая в клеточное ядро, включает сотни генов-регуляторов первого порядка, а их продукты запускают работу генов второго порядка. Возникает многоступенчатый каскад взаимодействий[12]. Достаточно внести изменения на одном из уровней, например скорректировать восприимчивость нескольких генов к Hox-белку, чтобы конечный результат получился совсем иным. В итоге число возможных сочетаний ног, сегментов и отделов тела у членистоногих зашкаливает. Чтобы как-то разобраться с этим чудовищным многообразием, отечественный зоолог Виктор Павлов создал даже периодическую систему членистоногих, но, надо сказать, она получилась совсем не такой стройной, как периодическая система Менделеева[13]. Это неудивительно, ведь, например, у особей некоторых видов многоножек количество ног и сегментов может различаться в два раза![14] На фоне этой вариабельности возникновение «раков с шестью ногами» то бишь насекомых не кажется чем-то из ряда вон выходящим. Может быть, когда мы будем знать больше о работе Hox-генов, мы сможем повторить этот процесс в пробирке, перепрограммировав эмбрион какого-нибудь ракообразного в примитивное шестиногое.
* * *
Пока научное сообщество не пришло к консенсусу, кого же именно из ракообразных следует считать предками насекомых. На эту роль пытались назначить самые разные группы, но наиболее популярными кандидатами считаются два класса ракообразных жаброногие раки (Branchiopoda) и высшие раки (Malacostraca). Жаброногие типичные обитатели пресноводных водоемов. К ним относятся «водяные блохи» дафнии и знаменитые своей древностью щитни. Если насекомые произошли от жаброногих, то их предки заселяли сушу в два этапа: сначала из моря они проникли в пресные воды и только потом оттуда стали выбираться на берег. Дополнительным стимулом к освоению суши для пресноводных жаброногих могли быть засухи, время от времени приводившие к пересыханию их родных озер и луж: тут уж хочешь не хочешь, а научишься жить без воды. Согласно другому сценарию родословная насекомых восходит к высшим ракам, к которым относятся всем известные креветки и крабы. В этом случае путь предковых насекомых напрямую пролегал из моря на сушу. Как это происходило, можно представить на примере талитрид (Talitridae) и мокриц (Oniscidea) высших раков, которые перешли к наземному образу жизни, хотя и не смогли адаптироваться к нему так же хорошо, как насекомые.
Сноски
1
Тем, кто захочет познакомиться с палеонтологией поближе, можно порекомендовать две фундаментальные сводки, посвященные эволюции и палеонтологической летописи насекомых: Rasnitsyn A. P., Quicke D. L. J. (eds.) History of Insects. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002; Grimaldi D., Engel M. S. Evolution of the insects. Cambridge: Cambridge University Press, 2005.
2
О различных аспектах тафономии (особенностей захоронения) насекомых см.: Жерихин В. В., Пономаренко А. Г., Расницын А. П. Введение в палеоэнтомологию. М.: КМК, 2008.
3
Раньше она называлась Лабораторией членистоногих.
4
Довольно часто насекомых также находят в осадочных породах, образовавшихся на дне прибрежных морских лагун.
5
Насекомые известны примерно из 2500 местонахождений, но лишь 90 из них можно отнести к категории лагерштеттов. На эти 90 лагерштеттов приходится около 66 % всех описанных видов. Во многих других местонахождениях сохраняется лишь ограниченный спектр насекомых. Так, например, в грубозернистой породе порой можно найти одни только надкрылья жуков. См.: Schachat S. R., Labandeira C. C. Are Insects Heading Toward Their First Mass Extinction? Distinguishing Turnover From Crises in Their Fossil Record // Annals of the Entomological Society of America. 2020. Vol. XX. P. 120.
6
Hope F. W. Observations on Succinic Insects // Transactions of the Royal Entomological Society of London. 1837. Vol. 2. P. 4657. В кавычках цитата из «Элегии на сельском кладбище» (1750) английского поэта Томаса Грея.
7
Seyfullah L. J. et al. Production and preservation of resins past and present // Biological Reviews. 2018. Vol. 93. P. 16841714.
8
Whalley P., Jarzembowski E. A. A new assessment of Rhyniella, the earliest known insect, from the Devonian of Rhynie, Scotland // Nature. 1981. Vol. 291. P. 317.
9
Full R. J., Tu M. S. Mechanics of a rapid running insect: two-, four- and six-legged locomotion // Journal of Experimental Biology. 1991. Vol. 156. P. 215231.
10
Bouček Z. The genera of chalcidoid wasps from Ficus fruit in the New World // Journal of Natural History. 1993. Vol. 27. P. 173217.
11
Grenier J. K. et al. Evolution of the entire arthropod Hox gene set predated the origin and radiation of the onychophoran/arthropod clade // Current Biology. 1997. Vol. 7. P. 547553.
12
Hughes C. L., Kaufman T. C. Hox genes and the evolution of the arthropod body plan // Evolution & development. 2002. Vol. 4. P. 459499.