Интересно, что многие различия между кожными рецепторами обусловлены не фундаментальными различиями в их строении, а разными структурами, в которые встроены их нервные окончания. Нервные окончания осязательных нейронов окружены специализированными клеточными структурами, которые и определяют, на какие виды прикосновений реагирует осязательный нейрон. Представьте себе барабанные палочки для малого барабана и бас-барабана. Они отличаются между собой только тем, что у первых на ударном конце находится маленький деревянный шарик, а у вторых на этот шарик надет большой меховой наконечник. Из-за этого при ударе о натянутую кожу барабана они издают очень разные звуки. Кроме того, разнообразие реакций рецепторов обеспечивается и различиями в ионных каналах на их мембране. Эти детали, хотя и свидетельствуют об удивительном мастерстве эволюции, не особенно важны для нашего обсуждения. А важно то, что разные типы нейронов реагируют на разные внешние воздействия: одни способны почувствовать прыжок блохи, а другие реагируют лишь на удар кулаком. Разумеется, между этими крайностями существует множество промежуточных вариантов, и в большинстве случаев сигналы о воздействии стимула передаются в мозг смесью разных типов нейронов. Как замечательно выразился один из моих коллег, «подобно отдельным инструментам в оркестре, каждый подтип [осязательных нейронов] сигнализирует о той или иной конкретной характеристике действующего на кожу стимула, что в совокупности создает симфонию нервных импульсов, которые интерпретируются мозгом как осязательное ощущение»[5].
Это общий принцип функционирования всех сенсорных систем. Вкусовая система включает набор из пяти типов рецепторов, отвечающих за восприятие сладкого, кислого, соленого, горького вкусов, а также умами (сложного вкуса, присущего некоторым аминокислотам). Примечательно, что на сегодняшний день ученые насчитали в обонятельной системе около 400 типов рецепторов, каждый из которых обладает избирательной чувствительностью к конкретному пахучему веществу. Это объясняет способность дегустаторов различать сотни видов вин по их букету (к сожалению, я не обладаю этим талантом), а также то, почему аромат конкретных духов или одеколона способен вызвать воспоминания о бывшей любви.
ЧЕМ ЗРЕНИЕ ПОХОЖЕ НА ОСЯЗАНИЕ?
В предыдущем разделе я так подробно остановился на осязании, потому что основные принципы работы нашей осязательной и зрительной систем очень похожи. Их сенсорные нейроны, по сути, делают одно и то же. И зрение, и осязание сводятся к тому, чтобы передать в мозг информацию о стимулах, воздействующих на определенный участок пласта сенсорных клеток в коже или сетчатке. Обе системы состоят из разнообразных типов рецепторов. В той и другой индивидуальные нейроны реагируют на стимулирование ограниченного рецептивного поля и сообщают мозгу конкретные виды информации. Но что касается зрения, то здесь мы знаем намного больше о том, как головной мозг принимает, обрабатывает и интерпретирует сигналы, поступающие от сетчатки глаза.
Как было сказано выше, отдельные иннервирующие кожу нейроны сообщают мозгу разные виды информации о воздействующих на них стимулах. Этот же фундаментальный принцип лежит в основе работы зрительной системы: каждое волокно зрительного нерва передает в мозг информацию об одном небольшом участке и одном конкретном аспекте видимого мира.
Сетчатка, по сути, представляет собой микропроцессор, подобный тому, что находится в вашем смартфоне, фотоаппарате или электронных часах. Она содержит множество разных типов нейронов, о которых дальше мы поговорим очень подробно. А пока давайте посмотрим, как сигналы с сетчатки передаются в головной мозг. Это делается посредством нейронов дальней связи, называемых ганглионарными клетками сетчатки (и аналогичных осязательным нейронам, идущим от кожи к спинному мозгу). Сетчатка человеческого глаза содержит около миллиона ганглионарных клеток. Они собирают входные сигналы от нескольких типов внутренних нейронов сетчатки и посылают их в мозг через зрительный нерв, который образован из соединенных в пучок длинных аксонов ганглионарных клеток.
Первое серьезное исследование ганглионарных клеток сетчатки было предпринято американским ученым венгерского происхождения Стивеном Куффлером. Хотя научный интерес Куффлера был сосредоточен на другом предмете а именно на механизме синаптической передачи, судьба в какой-то момент свела его с офтальмологией. Немало попутешествовав по миру, после Второй мировой войны он получил место на кафедре офтальмологии Университета Джонса Хопкинса. Отчасти из благодарности к своим работодателям он провел экспериментальное исследование, которое по сей день остается фундаментальным для нашего понимания феномена зрения.
Примерно в 1950 г. Куффлер занялся изучением электрической активности одиночных ганглионарных клеток в сетчатке глаз кошек, находящихся под воздействием глубокого наркоза. Исследователи вводили в глаз животного микроэлектрод, подводили его к ганглионарной клетке, после чего регистрировали генерируемые клеткой последовательности импульсов при стимуляции поверхности сетчатки пятнами света. Пятна света должны были быть очень мелкими, чтобы имитировать изображения объектов внешнего мира, которые, как известно, отображаются на сетчатке в сильно уменьшенном виде например, изображение моего ногтя большого пальца на расстоянии вытянутой руки на сетчатке не превышает в размере 0,4 мм.
Куффлер заметил, что сигналы ганглионарных клеток сетчатки очень похожи на сигналы сенсорных нейронов кожи. Каждая ганглионарная клетка отвечала за один небольшой участок поверхности сетчатки свое рецептивное поле. Самая маленькая рецептивная зона в кошачьем глазу имела размер около 40 мкм или 0,04 мм. Хотя никто никогда не измерял (по медицинским соображениям) размер отдельных рецептивных полей у людей, косвенные свидетельства указывают на то, что их минимальный диаметр составляет около 10 мкм. Как рассчитал один лауреат Нобелевской премии, 10-микрометровое рецептивное поле соответствует изображению 25-центовой монеты, полученному с расстояния около 150 м. Лично я не способен увидеть четвертак, находящийся так далеко, но, возможно, у нобелевских лауреатов более острое зрение, чем у простых смертных. Рецептивные поля можно сравнить с пикселями на компьютерном мониторе. Чем больше плотность ганглионарных клеток, тем острее зрение.
НЕМНОГО КОНТЕКСТА
На заре нейробиологии примерно с 1945 по 1980 г. самые захватывающие исследования проводились в области регистрации электрических сигналов. Эти сигналы включали мозговые волны, которые записывались с помощью наложенных на поверхность головы электродов (в виде электроэнцефалограмм или ЭЭГ) и дистанционно отражали общую электрическую активность мозга, а также сигналы, которые фиксировались посредством введения в мозг тонких микроэлектродов и свидетельствовали об активности отдельных нейронов. Изучение электрической активности мозга было, как говорится, самой крупной игрой в городе. (Молекулярная генетика, которая сегодня стала главным двигателем биологической науки, тогда была представлена в основном биохимией, а генная инженерия еще не появилась.)