Современная биология знает много примеров сигнальных раздражителей. Запах молочной кислоты направляет жёлтолихорадочного комара к его жертве; всполох, преломившийся от отражающих ультрафиолетовое излучение крыльев, помогает самке бабочки-желтушки опознать самца; капля глутатиона в воде заставляет гидру вытягивать свои щупальца в направлении предполагаемой добычи; и так далее. Подобных сигналов много в обширном спектре поведения животных, которое этологи теперь хорошо понимают. Они выяснили, что животные выживают, быстро и точно реагируя на мгновенно меняющуюся обстановку, и поэтому полагаются на простое стимулирование сенсорного аппарата. Однако, в отличие от самих раздражителей, ответы на них часто бывают сложными и должны выполняться единственно верным образом. Животным редко выпадает второй шанс. И поскольку весь этот набор команд им приходится выполнять практически моментально, в его основе должен лежать генетически обусловленный автоматизм. Короче говоря, нервная система животных должна быть в значительной степени запрограммирована. Этологи утверждают, что если поведение наследственное, а конкретная форма характерна для каждого вида, то его можно изучать поэлементно, используя проверенные временем методы экспериментальной биологии, как если бы это было частью анатомического или физиологического процесса.
К 1969 году идея о том, что поведение можно разбить на неделимые блоки, взбудоражила целое поколение поведенческих биологов, к которому принадлежали и мы. Для нас этот эффект усиливался ещё и тем, что одним из основателей этологии был великий австрийский зоолог, профессор Мюнхенского университета, интересы которого были схожи с нашими. Карл фон Фриш был и остаётся одним из самых известных биологов, главной заслугой которого является объяснение танца пчёл – сложных движений, с помощью которых пчёлы информируют других обитателей улья о местонахождении пищи и расстоянии до неё. Танец пчёл до сих пор остаётся наиболее близким к символическому языку типом поведения, известным в животном мире. В целом фон Фриша ценили за изобретательность и элегантность его многочисленных экспериментов над чувствами и поведением животных. В 1973 году он разделил Нобелевскую премию по физиологии и медицине со своими коллегами – австрийцем Конрадом Лоренцем, бывшим директором Института поведенческой физиологии Общества Макса Планка в Германии, и Николасом Тинбергеном из Нидерландов, профессором Оксфордского университета, – за роль, которую все трое сыграли в развитии этологии.
Второй значимый подход, ведущий к новому пониманию сообществ животных, имел в основном американское и британское происхождение, причём его методы решительно отличались от принятых в этологии. Это была популяционная биология – изучение свойств целых популяций организмов, их роста как единого целого, распространения по ландшафту и неизбежного исчезновения. Эта дисциплина опирается как на математические модели, так и на полевые и лабораторные исследования живых организмов. Как и демография, она определяет судьбу популяции, отслеживая рождение, смерть и движение отдельных организмов для определения общих тенденций. Другие важные переменные – пол, возраст и генетический состав организмов.
Начав работать вместе в Гарварде, мы поняли, что этология и популяционная биология прекрасно сочетаются при изучении муравьёв и других социальных насекомых. Колонии – это небольшие популяции[14]. Их можно лучше понять, наблюдая за жизнью и смертью бесчисленного количества составляющих их особей. Наследственный состав колоний, особенно генетическое родство их членов, предопределяет кооперативный характер существования. Вещи, которые мы – благодаря этологии – узнаём о деталях общения, основания колонии и образования каст, обретают полный смысл, лишь когда они рассматриваются как эволюция целой популяции. Говоря коротко, это основа новой дисциплины, социобиологии, систематического изучения биологических основ социального поведения и организации сложных обществ.
Когда мы только начали задумываться о синтезе этих дисциплин в контексте наших исследований, Эдварду Уилсону было 40 лет и он занимал должность профессора в Гарварде. Берту Хёлльдоблеру было 33 года, и он приехал в США в отпуск, а постоянно работал во Франкфуртском университете. Три года спустя, после непродолжительного возвращения во Франкфурт для преподавания, Берт Хёлльдоблер был приглашён в Гарвард в качестве штатного профессора. После этого друзья делили четвёртый этаж недавно построенного Лабораторного корпуса университетского Музея сравнительной зоологии, пока в 1989 году Хёлльдоблер не вернулся в Германию, чтобы руководить кафедрой, полностью посвящённой изучению социальных насекомых, в только что основанном институте Теодора Бовери Вюрцбургского университета.
Примечания
1
Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. Belknap (Harvard University Press), Cambridge, MA, 1990, 732 pp.
2
Moreau C. S., Bell C. D. Testing the museum versus cradle tropical biological diversity hypothesis: phylogeny, diversification, and ancestral biogeographic range evolution of the ants // Evolution. 2013. 67(8). P. 2240–2257.
3
Захаров А. А. Внутривидовые отношения у муравьёв. М.: Наука, 1972. 216 с.
Захаров А. А. Муравей, семья, колония. М.: Наука, 1978. 144 с. (книга переиздана в 2019 г.).
Захаров А. А. Организация сообществ у муравьёв. М.: Наука, 1991. 277 с.
4
Brady S. G., Fisher B. L., Schultz T. R., Ward P. S. The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants // BMC Evolutionary Biology. 2014. 14:93.
5
Юным читателям можно посоветовать ещё две книги с практическими рекомендациями по изучению муравьёв: 1) Длусский Г. М., Букин А. П. Знакомьтесь: муравьи! М.: Агропромиздат, 1986. 216 с.; 2) Дунаев Е. А. Муравьи Подмосковья: методы экологических исследований. М.: МосгорСЮН, 2-е изд. 96 с.
6
В книге под словом «колония» понимается семья муравьёв. О том, что население гнезда является именно семьей, говорит тот факт, что все муравьи являются потомками самки-основательницы, т. е. родственниками. Это прекрасно понимают и авторы книги, но по сложившейся традиции в англоязычной литературе по общественным насекомым используется термин «colony» – колония. В отечественной литературе колонией обозначается временная надсемейная структура, состоящая из связанных обменами материнского муравейника и отводка(ов). – Прим. науч. ред.
7
Реальный вклад муравьёв в транспорт почвы зависит от конкретных видов и природной зоны. В лесной зоне роль дождевых червей в перемещении почвы существенно больше, чем у муравьёв. Кроме того, роющая деятельность муравьёв сосредоточена в пределах гнезда, а дождевые черви оказывают более равномерное влияние на почву. – Прим. науч. ред.
8
В настоящее время описано более 13 830 видов муравьёв из 337 родов (www.antcat.org). – Прим. науч. ред.
9
В данном случае колония – надсемейная структура, состоящая из материнского муравейника и отделившихся от него отводков. Лояльные отношения между ними поддерживаются за счёт регулярного обмена особями. – Прим. науч. ред.
10
О современном объеме Formicidae см. примечание выше (с. 10). Однако доля общественных насекомых в таксономическом разнообразии насекомых остается примерно той же. – Прим. науч. ред.
11
В действительности многие одиночные насекомые обитают в гнёздах муравьёв, о чём авторы рассказывают в отдельной главе. Особый тип взаимодействия (трофобиоз) складывается у муравьёв с сосущими насекомыми, особенно тлями. – Прим. науч. ред.